Methanobacteriati

Methanobacteriati
Halobacterium sp. strain NRC-1, jede Zelle ist etwa 5 µm lang.
Systematik
Klassifikation: Lebewesen Domäne: Archaeen (Archaea) Reich: Methanobacteriati
Wissenschaftlicher Name
Methanobacteriati
(Garrity & Holt 2023) Oren & Göker 2024[1][2]

Methanobacteriati (früher „Euryarchaeida“ bzw. „Euryarchaeota“ s. l., von altgriechisch εὐρύς eurús, deutsch ‚breit‘, ‚weit‘) ist ein Reich (englisch kingdom, lateinisch regnum) in der Domäne der Archaeen.^[3][2][4] Die Methanobacteriati sind sehr vielfältig und umfassen Methanogene, die Methan produzieren und häufig im Darm vorkommen, Halobakterien, die extreme Salzkonzentrationen überleben, Anaerobier, sowie einige extrem thermophile Mitglieder, die in der Regel bei Temperaturen zwischen 41 und 122 °C (bei einem hinreichend hohen Wasserdruck in der Tiefsee) leben. Sie unterscheiden sich von anderen Archaeen hauptsächlich durch ihre rRNA-Sequenzen und ihre spezifische DNA-Polymerase.^[5] Der einzige gültig veröffentlichte Name für diese Gruppe gemäß dem International Code of Nomenclature of Prokaryotes ist Methanobacteriati.^[6]

Die Methanobacteriati sind hinsichtlich ihres Aussehens und ihrer Stoffwechselmerkmale sehr vielfältig. Das Reich umfasst Organismen mit einer Vielzahl von Formen, darunter sowohl Kokken als auch Stäbchen (wie Bazillen). Methanobacteriati können entweder grampositiv oder gramnegativ erscheinen, je nachdem, ob Pseudomurein in der Zellwand vorhanden ist.^[7] Methanobacteriati weisen auch vielfältige Lebensweisen auf, darunter Methanogene, Halophile, Sulfatreduzierer und extreme Thermophile.^[7] Andere leben im Ozean, wo sie sich mit Plankton und Bakterien in der Schwebe befinden. Obwohl diese marinen Methanobacteriati im Labor schwer zu kultivieren und zu untersuchen sind, deuten Genomsequenzierungen darauf hin, dass es sich um bewegliche Heterotrophe handelt.^[8]

Zunächst war angenommen worden, dass Methanobacteriati nur in extremen Umgebungen (in Bezug auf Temperatur, Salzgehalt und/oder pH-Wert) leben. Eine im Januar 2019 veröffentlichte Studie von Korzhenkov et al. zeigte aber, dass Methanobacteriati auch in gemäßigten Umgebungen, wie z. B. etwas sauren Umgebungen mit niedrigen Temperaturen, leben. In einigen Fällen überstieg die Anzahl der Methanobacteriati die der vorhandenen Bakterien.^[9] Methanobacteriati wurden auch in anderen gemäßigten Umgebungen wie Wasserquellen, Sumpfgebieten, Böden und Rhizosphären gefunden.^[10] Einige Methanobacteriati sind sehr anpassungsfähig; die Ordnung Halobacteriales kommt normalerweise in extrem salzigen und schwefelreichen Umgebungen vor, kann aber auch in Salzkonzentrationen wachsen, die so niedrig sind wie die von Meerwasser (2,5 %).^[10] In Rhizosphären scheint das Vorkommen von Methanobacteriati von dem Vorkommen von Mykorrhizapilzen abhängig zu sein; eine höhere Pilzpopulation korrelierte mit einer höheren Häufigkeit und Vielfalt von Methanobacteriati, während das Fehlen von Mykorrhizapilzen mit dem Fehlen von Methanobacteriati korrelierte (Bomberg et al. (2007)).^[10]

Unter der Bezeichnung „Euryarchaeota“^[11] wurde früher eine Vielzahl von Archaeengruppen zusammengefasst, sodass dieser Begriff in einem weiteren Sinn (sensu lato) als „Superphylum“ verstanden wurde (teilweise dann „Euryarchaeida“ genannt).

Gemäß dem International Code of Nomenclature of Prokaryotes konnte es lange Zeit für diese Gruppe keinen gültigen Namen geben, da sie über die Rangebene eines Stammes (Phylums) hinausgeht. Im Jahr 2024 wurde der Kodex geändert, um die Ebenen „Reich“ und „Domäne“ aufzunehmen. Im selben Jahr wurde der Name Methanobacteriati für diese Gruppe gültig veröffentlicht, wodurch er zum ersten und einzig offiziell „gültigen Namen“ entsprechend dem Kodex wurde.^[6] Die dem Codes folgende LPSN schloss sich dieser Ansicht an und listet anderweitige frühere Bezeichnungen für die Methanobacteriati wie „Euryarchaeida“ als nicht gültig veröffentlichte.^[12][2]

Der konkurrierende SeqCode für nicht kultivierte Taxa (Candidatus) kennt ebenfalls keine Rangebene über der des Stamms (Phylums), daher haben dort weder Methanobacteriati, noch „Euryarchaeida“ (jeweils mit und ohne Anführungszeichen) einen Status (engl. standing). SeqCode akzeptiert die gemäß dem Prokaryotic Code vergebene Namen automatisch nur, wenn sie vor 2023 veröffentlicht wurden.^[13]

Der Name Methanobacteriati wurde im Taxonomie-Browser des National Center for Biotechnology Information (NCBI)^[14] bis September 2024 nur als heterotypisches Synonym für das Phylum (Methanobacterota (Euryarchaeota)) betrachtet.^[14] Seit Oktober 2024 werden dort die Namen Methanobacteriati für das Reich und Methanobacteriota, „Candidatus Hadarchaeota“, „Ca. Hydrothermarchaeota“, Halobacteriota und Thermoplasmatota für die enthaltenen Stämme aufgeführt.^[4]

Methanobacteriati ist nicht als Taxon in der Genome Taxonomy Database (GTDB) aufgeführt, da der Algorithmus bislang keine Reiche generiert (Stand 3. August 2025).^[15]

Die halophilen (salzliebenden) Archaeen der Methanobacteriati gehören zur Klasse Halobacteria [Haloarchaea]. Sie leben in extrem salzhaltigen Umgebungen, Salzseen, Verdunstungsteichen mit Meerwasser, unterirdischen Salzlagerstätten, wurden aber mittlerweile auch auf stark gesalzenen Lebensmitteln wie gesalzenem Fisch und Fleisch gefunden. Während eukaryotische halophile Organismen (wie Pilze, Garnelen etc.) im Zytoplasma normale Salzkonzentrationen aufweisen ständig Energie verbrauchen, um Salz entgegen dem osmotischen Druck aus der Zelle heraus und Wasser hinein zu transportieren, können diese Archaeen bei höheren Salzkonzentrationen auch in ihrem Inneren leben und haben so den Vorteil der gleichen Salzkonzentration innerhalb wie außerhalb haben. Sie benötigen zum Überleben daher Lösungen mit einem Salzgehalt von mindestens 9 %, die meisten Arten bevorzugen aber sogar 12–23 %, manche können bei Konzentrationen bis zu 32 % NaCl überleben.

Haloarchaeen haben eine typische sie charakterisierende Eigenschaft: sie können auch ohne Chlorophyll zu besitzen Licht als Energiequelle nutzen. Sie besitzen stattdessen ein Pigment namens Bacteriorhodopsin (das ähnlich dem Rhodopsin in der Netzhaut von Wirbeltieren funktioniert). Dieses Pigment in der Membran verleiht ihr eine violette Farbe und reagiert mit dem Licht, wodurch ein Protonengradient entlang der Membran entsteht, der ihnen in der Folge die Synthese von ATP ermöglicht.

Die methanogenen Archaeen der Methanobacteriati sind eine umfangreiche Gruppe, die durch ihren Stoffwechsel Methan produzieren. Unter ihnen befinden sich die Klassen Methanobacteria, Methanococci, Methanomicrobia und Methanopyri. Sie sind weit verbreitet in Sedimenten, anoxischen Sümpfen, Seen, hydrothermalen Quellen, Abwässern, aber auch im Pansen von Paarhufern, im Darm von Hunden und Menschen sowie im Hinterdarm (oder Proktodeum) von Insekten wie Termiten und Kakerlaken. Im Gegensatz zu ihrer großen phylogenetischen Vielfalt können sie nur wenige einfache Substrate verwerten, wobei es sich meist um C₁-Verbindungen wie H₂/CO₂, Methanat (Formiat), Methanol oder Methylamin handelt (Methylotrophe). Jede einzelne Art kann dabei gewöhnlich nur zwei oder drei dieser Substanzen verwerten. Einige dieser Archaeen sind auch hyperthermophil oder acidophil.

Bei den extrem acidophilen Methanobacteriati handelt es sich um eine kleine Gruppe von Organismen, die alle der Klasse Thermoplasmata angehören – deren Zugehörigkeit zum Phylum Methanobacteriota noch diskutiert wird (Stand September 2025). Zu ihnen gehören die extremsten bekannten Hyperacidophilen der Gattung Picrophilus, die bei einem pH-Wert von 0,7 leben und bei pH-Werten von über 4,0 sterben. Die meisten von ihnen sind auch thermophil und leben in schwefelhaltigen Quellen und brennende Kohlenmeilern. Zu ihnen gehören die neben der Gattung Picrophilus die Gattungen Ferroplasma, und Thermoplasma.

Die hyperthermophilen Methanobacteriati sind eine kleine Gruppe von Organismen, die in extrem heißen Umgebungen wie hydrothermalen Schloten, heißen Sedimenten im Abyssal (Tiefsee) und heißen Erdöllagerstätten leben. Diese Gruppe umfasst die Klassen Archaeoglobi und Thermococci sowie einige Methanogene und Acidophile. Die optimale Wachstumstemperatur liegt über 80 °C, wobei in der Gattung Pyrococcus eine Höchsttemperatur von 105 °C vertragen wird. Die meisten Mitglieder dieser Gruppe bevorzugen einen neutralen pH-Wert, allerdings weist Thermococcus alcaliphilus ein pH-Optimum von 9,0 und ein ph-Maximum von 10,5 auf. Zu dieser Gruppe gehören die Gattungen Archaeoglobus, Ferroglobus, Geoglobus aus der Klasse Archaeoglobi, sowie Palaeococcus, Pyrococcus und Thermococcus aus der Klasse Thermococci.

Metagenomik-Analysen von als rDNA erkannten Sequenzen im Meereswasser deuten darauf hin, dass Archaeen ein wichtiger Teil des ozeanischen Planktons sind. Diese Gensequenzen dieser marinen Archaeen wurden in vier Gruppen (MGI bis MGIV) eingeteilt, von denen die erste zu den Thermoproteota (früher „Crenarchaeota“ genannt) im Reich Thermoproteati (TACK) gehört, während die übrigen drei Gruppen den Methanobacteriati angehören; die ersten beiden dieser marinen Archaeengruppen sind am weitesten verbreitet. Im Detail:^{[16][17][18][19][20]}

• Marine Group I:
  Die Marine Gruppe I ( oder MGI) ist die Ordnung Nitrosopumilales^[21] und gehört zur Klasse Nitrososphaeria; sie hat die Untergruppen Ia (alias I.a) bis Id.

• Marine Group II (Ordnung „Ca. Poseidoniales“)
  Die Marine Gruppe II ( oder MGII) ist in Oberflächengewässern häufiger anzutreffen, gehört zur Klasse „Ca.Poseidoniia“ [„Ca. Thalassoarchaea“]^[22] und ist weitläufig mit den Thermoplasmata verwandt. Sie gliedert sich in die Untergruppen (Familien) „Ca. Poseidoniaceae“ (MGIIa), „Ca. Thalassarchaeaceae“ (MGIIb)^[16][20], MGIIc und MGIId.^[23][24]
  Viren, die MGII parasitieren, werden als Magroviren bezeichnet.

• Marine Group III (Ordnung „Pontarchaeales“)
  Die Marine Gruppe III ( oder MGIII) wurde in Gewässern unterhalb der photischen Zone gefunden, gehört auch zur Klasse „Ca.Poseidoniia“ [„Ca. Thalassoarchaea“]^[22] und ist daher ebenfalls mit den Thermoplasmata verwandt.^[25]

• Marine Group IV („Klasse Ca. Hikarchaeia“)
  Die Marine Gruppe IIV ( oder MGVI) wurde von Francisco Rodríguez-Valera et al entdeckt. Sie scheinen in den tiefen Gewässern des Ozeans zu leben, da sie nie an der Oberfläche, sondern nur in den unteren Teilen der Wassersäule nachgewiesen wurden.^[26]

Die gegenwärtig akzeptierte Taxonomie basiert auf der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)^[2] und dem National Center for Biotechnology Information (NCBI).^[4] Eine auf DNA-Sequenzen beruhende Taxonomie findet man in der Genome Taxonomy Database (GTDB).^[15]

Im etlichen Details ist die Systematik der Methanobacteriati noch in der Diskussion. Bei Vergleich der drei obigen Quellen zeigen sich derzeit (Stand Anfang August 2025) insbesondere folgende Unterschiede:

1. Hadesarchaeota vs. Hadarchaeota

Die Phyla „Candidatus Hadarchaeota“ (mit der Klasse „Ca. Hadarchaeia“) und „Candidatus Hadesarchaeota“ (mit der Klasse „Ca. Hadesarchaea“) werden in der LPSN nicht als synonym geführt. Die Taxonomie das NCBI kennt nur die erste der beiden Bezeichnungen, bezeichnet aber die beiden Klassennamen explizit als synonym. Konsequenterweise tragen viele der dort gelisteten Hadarchaeia-Mitglieder mit provisorischen Namen ohne nähere Zuordnung Bezeichnungen der Form „Hadesarchaea archaeon …“.^[27] Die GTDB kennt ebenfalls nur das Phylum Hadarchaeota; die in der LPSN unter dem Phylum mit der Bezeichnung „Ca. Hadesarchaeota“ gelisteten Spezies und Stämme (MAGs) sind wegen unzureichender Qualität in der dortigen Baumansicht nicht erfasst.^[28][15]

Die NCBI-Taxonomie ist daher verträglich mit der Annahme, dass die beiden Kandidatenphyla Hadarchaeota und Hadesarchaeota (entgegen der LPSN) ebenfalls Synonyme sind, so wie die in ihnen enthaltenen (Typus-)Klassen. Die in neueren Studien benutzte Systematik ist ebenfalls verträglich mit der Annahme einer Synonymi oder erfordert diese sogar (siehe dort).

2. Thermoplasmatota vs. Poseidoniota

Einige Taxonomien (wie die des NCBI und die GTDB) stellen die Klasse Thermoplasmata in ein eigenes Phylum Thermoplasmatota, das außerdem die Klasse „Ca. Poseidoniia“ mit den Familien „Ca. Poseidoniaceae“ und „Ca. Thalassarchaeaceae“ enthält.

In der LPSN ist die Klasse Thermoplasmata jedoch Mitglied des Phylums Methanobacteriota, was dort offenbar eine neuere Zuordnung ist. Da sie eine Typusklasse der Thermoplasmatota ist, wird so die Bezeichnung dieses Phylums zu einem Synonym von Methanobacteriota. Die Klasse „Ca. Poseidoniia“, die diese Verschiebung nicht mitmacht, wird so zur Typusklasse eines neuen Phylums „Ca. Poseidoniota“, das in der Systematik damit den Platz des bisherigen Phylums Thermoplasmatota einnimmt. Archaeen, die die Neuzuordnung mitmachen, finden sich damit bei den Methanobacteriota, die verbleibenden (insbesondere „Ca. Thalassarchaeaceae“) bei den Poseidoniota.

Die Izemarchaea [MBG-D, E2] könnten im Stammbaum basal in den Thermoplasmatota stehen. Wenn die Thermoplasmat(i)a den Methanobacteriota zugeordnet werden wie in der LPSN, ist ihre Stellung unbestimmt.^[29]

3. Mögliche Aufteilung des Phylums Methanobacteriota

In der GTDB ist das Phylum Methanobacteriota aufgeteilt:

1. Ein Rumpf-Phylum, das nur die Typusklasse Methanobacteria, sowie die Klassen Metanococci und Methanopyri enthält (NCBI: Klade „Methanomada“ Petitjean et al. 2015).
2. Eine Abspaltung mit provisorischer Bezeichnung Methanobacteria_B, monotypisch in der Klasse Thermococci (NCBI: bei Methanobacteriota).
3. Die meisten Klassen des LPSN-Phylums Methanobacteriota werden in der GTDB in einem Phylum Halobacteriota zusammengefasst. Dazu gehören neben der Typusklasse Halobacteria u. a. die Klassen Methanosarcinia, „Methanomicrobia“ und „Ca. Methanofastidiosia“ (NCBI: inkonsistent); die vergleichbare Klade Stenosarchaea Aouad et al. 2018 enthält die Klassen Halobacteria, „Methanomicrobia“ (inkl. Methanosarcinales) und „Ca. Methanofastidiosia“, aber auch "Ca. Nanohaloarchaea" (syn. „Ca. Nanosalinia“), die in der LPSN dem Phylum „Ca. Nanohalarchaeota“ und damit dem Archaeen-Reich Nanobdellati (DPANN) zugeordnet wird, während andere Klassen des GTDB-Phylums Halobacteriota bei den Stenosarchaea fehlen.
   Bei der möglichen Zuordnung und dem Umfang der (in der LPSN ohne nähere Klassifizierung gelisteten) Ordnung „Ca. Methanophagales“ gehen die Darstellungen entsprechend weit auseinander; im Fall der Ausweisung eines eigenen Phylums Halobacteriota (GTDB) dürften sie aber diesem angehören.
4. Die Klasse Thermoplasmata verbleibt (ebenso wie in der NCBI-Taxonomie) zusammen mit der Klasse „Ca. Poseidoniia“ in einem eigenen Phylum Thermoplasmatota (zu dem unter diesen Umständen das „Ca. Poseidoniota“ der LPSN ein Synonym darstellt, s. o.).

Liste

Die hier und in den untergeordneten Artikeln angegebene Systematik versucht, diese Unterschiede transparent darzustellen; folgt der LPSN, verweist aber auch auf anderweitige Systematiken.

Reich Methanobacteriati (Garrity & Holt 2023) Oren & Göker 2024^(L,N)
Reich[„Euryarchaeida“ Luketa 2012^(L,N), „Euryarchaeota“ Woese et al. 1990^(L,N)[11]]

• Phylum „Candidatus Hadarchaeota“ Chuvochina et al. 2019 bzw. 2023^(L,N,G) [„Ca. Hadesarchaeota“ Da Cunha et al. 2017^(L)]

• Phylum „Ca. Hydrothermarchaeota“ Jungbluth et al. 2017^(L,N,G) [Marine benthic group E, MBG-E^(N)]

• Phylum Methanobacteriota Garrity & Holt 2023^(L,G) ["Methanobacteriota" Whitman et al. 2018^(L),
  Phylum „Methanobacteraeota“ Oren et al. 2015^(L),
  Phylum „Euryarchaeota“ Garrity & Holt 2001^(L),
  Phylum Thermoplasmatota Chuvochina et al. 2024^(L), „Thermoplasmatota“ Rinke et al. 2021^(L),
  Phylum Halobacteriota Chuvochina et al. 2024^(L), „Halobacteriota“ Rinke et al. 2021^{(L)[A. 1][A. 2]}]

  • Klade „Methanomada“ Petitjean et al. 2015^(N) [Klasse I Methanogene^(A)]
    • Klasse Methanobacteria Boone 2002^(L,G) [Archaeobacteria Murray 1988^{(L,N)[A. 3]}]
      mit Methanothermobacter
    • Klasse Methanococci Boone 2002^(L,G)
      mit Familien Methanocaldococcaceae und Methanococcaceae^{[A. 4]}
    • Klasse Methanopyri Garrity & Holt 2002^(L,G)

  • In der LPSN und der NCBI-Taxonomie zu Methanobacteriota, in der GTDB in das Phylum Methanobacteriota_B abgetrennt

    • Klasse Thermococci Zillig & Reysenbach 2002^(L,G) (siehe unten)

  • In der LPSN und der NCBI-Taxonomie zu Methanobacteriota, in der GTDB in das Phylum Halobacteriota abgetrennte Gruppen
    • siehe unten
  • In der GTDB und der NCBI-Taxonomie in das Phylum Thermoplasmatota (inkl. Poseidoniota) abgetrennte Gruppen

    • Klasse Thermoplasmata Reysenbach 2002^(N,G)
    • Klasse „Ca. Thalassarchaeia“" corrig. Martin-Cuadrado et al. 2015^(L,N,G)

• ?Phylum Methanobacteriota_B^(G)
  – in der GTDB abgetrennt von Methanobacteriota

  • Klasse Thermococci Zillig & Reysenbach 2002^(L,N,G)

• ?Phylum Halobacteriota^(G)
  – in der GTDB abgetrennt von Methanobacteriota, in der NCBI-Taxonomie in Subkladen der Methanobacteriota klassifiziert

  • Klade Stenosarchaea Aouad et al. 2018^(N), aber ohne "Ca. Nanohaloarchaea" (syn. „Ca. Nanosalinia“)^(L)
    • Klasse "Candidatus Methanofastidiosia" corrig. Nobu et al. 2016^(L,N)
      Klasse[„Ca. Methanofastidiosa“ Nobu et al. 2016^(A), WSA2/ArcI^(A)] – in der GTDB zur Klasse Themococci
    • Klasse Halobacteria Grant et al. 2002^(L,N,G)
      mit Haloarcula, Halobacterium, Halococcus, Haloquadratum, Halorubrum
    • Klasse „Ca. Hikarchaeia“ Martijn et al. 2020^(L,N)
      Klasse[Marine Group IV, MGIV, ]
      – in der GTDB zur Klasse Halobacteria
    • Klasse „Ca. Ordosarchaeia“ Zhao et al. 2024 – in der GTDB zur Klasse Halobacteria
    • Klasse „Methanomicrobia“ Brenner et al. 2005^(L,G)
  • weitere
    • Klasse Archaeoglobi Garrity & Holt 2002^(L,G)
    • Klasse „Ca. Methanoliparia“ Borrel et al. 2019^(L,G)
    • Klasse Methanonatronarchaeia Sorokin et al. 2018^(L,G)
    • Klasse Methanosarcinia Chuvochina et al. 2024^(L,G)
    • Klasse „Ca. Syntropharchaeia“ Rinke et al. 2021^(L,G)
    • ?Klasse „Ca. Theionarchaea“ Lazar et al., 2017^(L) [Z7ME43] - Schwesterklasse zu Methanofastidios(i)a,^[29] in der LPSN aber verwaist^[30]
    • ohne Klassenzuweisung (in der LPSN)
      • ?Ordnung „Ca. Methanophagales“ Borrel et al. 2019^(L,N,G) [„Methanophagales“ Adam et al. 2017^(L,A),
        ?Ordnung Anaerobic Methanotroph Euryarch. 1, ANME-1^(A)]^{[A. 5]}

• Phylum „Candidatus Poseidoniota“ corrig. Rinke et al. 2019^(L)
  Phylum[„Candidatus Thermoplasmatota“ Rinke et al. 2019^{(L,N,G)[A. 2]}]^{[A. 6]}

  • ?Klasse Thermoplasmata Reysenbach 2002^(L,N,G)
    – inkl. Thermoplasmatales und Aciduliprofundales (DHVE-2)
    – gem. GTDB und NCBI-Taxonomie hier, in der LPSN zu Methanobacteriota
  • ?Klasse „Ca. Izemarchaea“ Adam et al. 2017^(L)[31] bzw. Lloyd et al., 2013^(A)
    ?Klasse[Marine Benthic Group D, MBG-D^(A), E2^(A) bzw. c__E2^(G)[32][33]] – in der LPSN verwaist
  • Klasse „Ca. Poseidoniia“ Rinke et al. 2019^(L,N,G)
    Klasse[„Ca. Thalassarchaeia“ corrig. Martin-Cuadrado et al. 2015^(N),^{[A. 7][34]}
    Klasse „Ca. Thalassoarchaea“ Martin-Cuadrado et al. 2015^(N)]
    • Ordnung „Ca. Poseidoniales“ Rinke et al. 2019^(L,N,G)
      • Familie „Ca. Poseidoniaceae“ Rinke et al. 2019^(L,N,G)
      • Familie „Ca. Thalassarchaeaceae“ Rinke et al. 2019^(L,N,G) [Marine Group II; MG-II^(A)[35]]
    • Ordnung „Ca. Thermoprofundales“ Zhou et al. 2019^(L,N)
      Ordnung[„Ca. Pontarchaea“ Adam et al. 2017^(A),
      Ordnung [Marine Group III^(A), MG-III, ] – in der LPSN verwaist^[36][37]

(L) – List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)^[2]

(N) – Taxonomie des National Center for Biotechnology Information (NCBI)^[4]

(G) – Genome Taxonomy Database (GTDB)^[15]

(A) – Adam et al. (2017)^[29]

Anm.: Der erstgenannte „Stamm“ (bzw. DNA-Sequenz, MAG) ist die Referenz.

Abgesehen von der Klasse Methanopyri erscheinen die Methanobacteriati als monophyletische Klade.

Andere phylogenetische Analysen legen nahe, dass die Archaeen des Reichs Nanobdellati (DPANN) eine polyphyletische Gruppe bilden und insgesamt auch zu den Methanobacteriati gehören könnten, wobei einzelne ihrer Teilkladen unterschiedliche Positionen innerhalb der Methanobacteriati einnehmen. Es wird auch diskutiert, ob das Phylum Altiarchaeota richtiger den Nanobdellati oder den Methanobacteriati zugeordnet werden sollte.^[39] Ein Kladogramm, das diesen Vorschlag zusammenfasst, ist unten abgebildet. Die in Anführungszeichen markierten Gruppen sind Kladen, die offiziell Nanobdellati zugeordnet werden, aber phylogenetisch vom Rest getrennt sind.^[40][41]

1. ↑ Nach der NCBI ist Halobacteriota ein eigenes Phylum im Reich Methanobacteriati (nicht synonym mit Methanobacteriota) und enthält nur die Klasse Methanosarcinia.
2. ↑ ^{a b} Nach der NCBI ist Thermoplasmatota ein eigenes Phylum im Reich Methanobacteriati (nicht synonym mit Methanobacteriota) und enthält neben der Klasse Ca. Poseidoniia noch ohne Zuweisung einer Klasse die folgenden Ordnungen:
   • „Ca. Lutacidiplasmatales“ Sheridan et al. 2022
   • „Ca. Yaplasmales“ Zheng et al. 2022 [„Ca. Detorarchales“ Pallen & Alikhan 2021]
   Da nach der LPSN die Klasse Thermoplasmata zum Phylum Methanobacteriota gehört, muss der Rest der Thermoplasmatota eine neue Bezeichnung (Poseidoniota) bekommen. Diese Korrektur hat sich aber weder in der Das NCBI noch in der GTDB niedergeschlagen.
3. ↑ nicht zu verwechseln mit der früheren Bezeichnung „Archaebacteria“ für die gesamten Archaea.
4. ↑ Diese Ordnung bzw. Familie von methanbildenden Archaeen ist zu unterscheiden von den Methylococcales respektive Methylococcaceae, die zu den methanotrophen Bakterien (Gammaproteobakterien) gehören.
5. ↑ in der NCBI-Taxonomie zur Klasse Methanomicrobia, in der GTDB aufgeteilt: zur Klasse „Ca. Syntropharchaeia“: Familie Methanospirareceae (Gattungen Methanophaga^(L) [QENH01^(G)] und ANME-1-THS^(G)) bzw. abgetrennt zur Klasse Methanosarcinia: Familie f_EX4572-44 (Gattungen Ethanoperedens^(G) und EX4572-44^(G)).
6. ↑ Gemäß NCBI ist die Klasse Ca. Poseidoniia [Ca. Thalassarchaea] Mitgled des Phylums Thermoplasmatota, sodass „Candidatus Poseidoniota“ und Thermoplasmatota Synonyme sind.
7. ↑ In der NCBI-Taxonomie steht als heterotypisches Synonym der Kandidatenklasse Poseidoniia

   "Candidatus Thalassarchaea" corrig. Martin-Cuadrado et al. 2015

   Das ist aber der Gattungsname. Es wurde daher hier entsprechend der LPSN für den Klassennamen ein korrigierendes ‚i‘ eingeschoben.
8. ↑ ohne Methanopyri

• Genome Browser Euryarchaeota. DOE: JGI: IMG system

• Thomas Cavalier-Smith: The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 52. Jahrgang, Nr. 1, Januar 2002, S. 7–76, doi:10.1099/00207713-52-1-7, PMID 11837318 (englisch). 
• Carl R. Woese, Ramesh Gupta, Christine M. Hahn, Wolfram Zillig, Jenn Tu: The phylogenetic relationships of three sulfur dependent archaebacteria. In: Systematic and Applied Microbiology. 5. Jahrgang, Nr. 1, April 1984, S. 97–105, doi:10.1016/S0723-2020(84)80054-5, PMID 11541975, bibcode:1984SyApM...5...97W (englisch). 
• G. M. Garrity, J. G. Holt: Bergey's Manual of Systematic Bacteriology Volume 1: The Archaea and the deeply branching and phototrophic Bacteria. Hrsg.: D. R. Boone, R. W. Castenholz. 2. Auflage. Springer Verlag, New York 2001, ISBN 978-0-387-98771-2, Phylum AII. Euryarchaeota phy. nov., S. 169 (englisch, archive.org). 

1. ↑ A. C. Parte, J. Sardà Carbasse, J. P. Meier-Kolthoff, L. C. Reimer, M. Göker: List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) moves to the DSMZ. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, Band 70, 2020, S. 5607–5612; doi:10.1099/ijsem.0.004332 (englisch).
2. ↑ ^{a b c d e} LPSN: Kingdom Methanobacteriati (Garrity and Holt 2023) Oren and Göker 2024. Synonym: Kingdom Euryarchaeida Luketa 2012. ]
3. ↑ C. Michael Hogan: Archaea. In: Encyclopedia of Earth. National Council for Science and the Environment, 2010, abgerufen am 18. August 2017 (englisch). 
4. ↑ ^{a b c d} NCBI Taxonomy Browser: Methanobacteriati, Details: Methanobacteriati (Garrity and Holt 2023) Oren and Göker 2024, heterotypic synonym: "Euryarchaeida" Luketa 2012. Graphisch: Methanobacteriati, auf: Lifemap.
5. ↑ Sara A. Lincoln, Brenner Wai, John M. Eppley, Matthew J. Church, Roger E. Summons, Edward F. DeLong: Planktonic Euryarchaeota are a significant source of archaeal tetraether lipids in the ocean. In: PNAS. 111. Jahrgang, Nr. 27, Juni 2014, S. 9858–9863, doi:10.1073/pnas.1409439111, PMID 24946804, PMC 4103328 (freier Volltext), bibcode:2014PNAS..111.9858L (englisch). 
6. ↑ ^{a b} Markus Göker, Aharon Oren: Valid publication of names of two domains and seven kingdoms of prokaryotes. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 74. Jahrgang, Nr. 1, 22. Januar 2024, ISSN 1466-5026, doi:10.1099/ijsem.0.006242 (englisch). 
7. ↑ ^{a b} G. M. Garrity, J. G. Holt: Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria. Hrsg.: W. B. Whitman. John Wiley & Sons, Inc., 2015, ISBN 978-1-118-96060-8, Euryarchaeota phy. nov., doi:10.1002/9781118960608 (englisch). 
8. ↑ Vaughn Iverson, Robert M. Morris, Christian D. Frazar, Chris T. Berthiaume, Rhonda L. Morales, AND E. Virginia Armbrust: Untangling genomes from metagenomes: revealing an uncultured class of marine Euryarchaeota. In: Science. 335. Jahrgang, Nr. 6068, Februar 2012, S. 587–590, doi:10.1126/science.1212665, PMID 22301318, bibcode:2012Sci...335..587I (englisch). 
9. ↑ Aleksei A. Korzhenkov, Stepan V. Toshchakov, Rafael Bargiela, Huw Gibbard, Manuel Ferrer, Alina V. Teplyuk, David L. Jones, Ilya V. Kublanov, Peter N. Golyshin, Olga V. Golyshina: Archaea dominate the microbial community in an ecosystem with low-to-moderate temperature and extreme acidity. In: Microbiome. 7. Jahrgang, Nr. 1, Januar 2019, S. 11, doi:10.1186/s40168-019-0623-8, PMID 30691532, PMC 6350386 (freier Volltext) – (englisch). 
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15. ↑ ^{a b c d} Die GTDB Tree View kennt derzeit (31. Juli 2025) denRang Reich (englisch kingdom, lateinisch regnum) noch nicht. Referenz für die einzelnen Mitgliedsphyla istwie folgt:
    • Hadarchaeota: Hadarchaeota,
    • Hadesarchaeota
    • Hydrothermarchaeota: Hydrothermarchaeota,
    • Methanobacteriota: gtdb.ecogenomic.org,
    • Methanobacteriota_B: gtdb.ecogenomic.org,
    • Thermoplasmatota (anstelle von Poseidoniota)gtdb.ecogenomic.org.
16. ↑ ^{a b} Luis H. Orellana, T. Ben Francis, Karen Krüger, Hanno Teeling, Marie-Caroline Müller, Bernhard M. Fuchs, Konstantinos T. Konstantinidis, Rudolf I. Amann: Niche differentiation among annually recurrent coastal Marine Group II Euryarchaeota. In: The ISME Journal. 13. Jahrgang, Nr. 12, 2019, S. 3024–3036, doi:10.1038/s41396-019-0491-z, PMID 31447484, PMC 6864105 (freier Volltext) – (englisch). 
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    Anmerkung: Die Bezeichnung der Marinen Gruppe III als "Ca. Thermoprofundales" ist offensichtlich inkorrekt, korrekt ist „Pontarchaeales“ (oer als Klasse „Ca. Pontarchaea“). Die frühere Bezeichnung für „Ca. Thermoprofundales“ ist „Ca. Thermoprofundales“. Siehe Poseidoniota.
26. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Marine Group IV: Candidatus Hikarchaeia. Details: Marine Group IV.
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32. ↑ ^{a b} NCBI Taxonomy Browser: Uncultured marine benthic group D euryarchaeote, Nucleotide: Uncultured marine benthic group D euryarchaeote.
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35. ↑ NCBI Taxonomy Browser: *Marine Group II *.
36. ↑ LPSN: Class "Candidatus Pontarchaea" Adam et al. 2017.
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