Nitrososphaeria

Nitrososphaeria
Nitrosopumilus maritimus mit teils anhaftenden Virionen von Nitro­so­pumilus spindle-shaped virus 1 (Spezies Nitmarvirus maris, früher Nitmarvirus NSV1, Thaspi­viridae).[1]
Systematik
Klassifikation: Lebewesen Domäne: Archaeen (Archaea) Supergruppe: „Proteoarchaeota“ Reich: TACK-Superphylum (Thermoproteati) Stamm: Thermoproteota Klasse: Nitrososphaeria
Wissenschaftlicher Name
Nitrososphaeria
Stieglmeier et al. 2014

Nitrososphaeria (mit Synonymen Conexivisphaeria, Thaum­archaea^[2] und häufiger Fehlschreibung als „Nitro­sphaeria“) ist eine Klasse (Biologie) von Archaeen im Phylum Thermoproteota der Reichs Thermoproteati (früher auch als TACK-Supergruppe bekannt).^[3] Als Klade wurde diese Gruppe früher im Rang eines Phylums als Thaumarchaeota oder Nitrososphaerota/Nitro­so­sphaeraeota bezeichnet (die heute aber Rang-treu mit dem Phylum Thermoproteota synonymisiert werden).^[3][4]

Die Gruppe wurde 2008 als Thaumarchaeota von Brochier-Armanet et al. vorgeschlagen,^[4][5][6] nachdem das Genom des Mitglieds Cenarchaeum symbiosum^[7] sequenziert worden war und sich signifikant von anderen bekannten hyperthermophilen Mitgliedern der Klasse Thermoprotei (damals als Phylum Cren­archaeota genannt) unterschied.^[8][5][9]

Außer C. symbiosum wurden als Mitglieder dieser Gruppe u. a. folgende weitere Spezies (Arten) beschrieben:

• Gattung Nitrosopumilus:^[10] mit N. maritimus
• Gattung Nitrososphaera^[11] mit N. viennensis und N. gargensis.^[5]

Der Vorschlag 2008 beruhte auf den phylogenetischen Daten dieser Organismen, wie z. B. den Sequenzen der ribosomalen RNA (rRNA) und dem Vorhandensein einer Form der Typ I Topoisomerase, die zuvor nur von Eukaryoten bekannt war.^[5][6] Diese Zuordnung wurde durch eine 2010 veröffentlichte Analyse bestätigt, die die Genome der Ammoniak-oxidierenden Archaeen Nitrosopumilus maritimus und Nitrososphaera gargensis untersuchte und zu dem Schluss kam, dass diese Arten eine eigene Klade bilden, die Cenarchaeum symbiosum einschließt.^[12]

Metagenomik-Sequenzierungen zeigen, dass sie vielerorts etwa 1 % des Metagenoms an der Oberfläche der Ozeane aus­machen.^[13]

Die meisten bis 2018 identifizierten Organismen dieser Linie sind chemolithoautotrophe Ammoniak-Oxidierer (ammonia-oxidizing thaumarchaeota, AOA)^[14] und spielen vermutlich eine wichtige Rolle in biogeochemischen Kreisläufen, wie dem Stickstoff- und Kohlenstoffkreislauf.^[13]

Thaumarchaeen sind wichtige Ammoniakoxidierer in aquatischen und terrestrischen Umgebungen. Sie waren die ersten Archaeen, von denen man erkannte, dass sie an der Nitrifikation beteiligt sind.^[15] Sie sind in der Lage, Ammoniak bei viel niedrigeren Substratkonzentrationen zu oxidieren als ammoniakoxidierende Bakterien und dominieren daher wahrscheinlich in oligotrophen Bedingungen.^[16][17] Ihr Ammoniakoxidationsweg benötigt weniger Sauerstoff als der von ammoniakoxidierenden Bakterien, so dass sie unter Bedingungen mit niedrigen Sauerstoffkonzentrationen wie Sedimenten und heißen Quellen besser gedeihen. Ammoniak-oxidierende Thaumarchaeen können metagenomisch durch Nachweis archaealer Ammoniak-Monooxygenase-Genen (amoA) identifiziert werden. Sie scheinen insgesamt dominanter sind als die Ammoniak-oxidierenden Bakterien.^[16] Es konnte außerdem gezeigt werden, dass mindestens eine Thaumarchaeota-Stamm in der Lage ist, Harnstoff als Substrat für die Nitrifikation zu verwenden. Damit stehen diese in Konkurrenz zu Phytoplankton, das ebenfalls auf Harnstoff wächst.^[18] Eine Analyse von Mikroben aus Kläranlagen ergab, dass nicht alle Thaumarchaeen, die amoA-Gene exprimieren, aktive Ammoniakoxidierer sind. Manche Thaumarchaeen oxidieren Methan anstelle von Ammoniak, andere sind heterotroph, was auf eine mögliche Vielfalt an metabolischen Lebensweisen innerhalb des Phylums hinweist.^[19] Von marinen Thaumarchaeota wurde gezeigt, dass sie Lachgas produzieren, das als Treibhausgas Auswirkungen auf den Klimawandel hat. Isotopenanalysen deuten darauf hin, dass der größte Teil des Lachgasflusses aus dem Ozean in die Atmosphäre (der etwa 30 % der natürlichen Rate ausmacht), auf die Stoffwechselaktivitäten von Archaeen zurückzuführen sein könnte.^[20]

Viele Mitglieder der Nitrososphaeria assimilieren Kohlenstoff, indem sie HCO₃⁻ (Hydrogencarbonate) fixieren.^[13] Dies geschieht über einen Hydroxypropionat/Hydroxybutyrat-Zyklus, der ähnlich wie bei den Thermoproteati (früher: Crenarchaeota) funktioniert, sich aber offenbar unabhängig davon entwickelt hat. Alle Nitrososphaeria, die bisher durch Metagenomik identifiziert wurden, kodieren für diesen Stoffwechselweg. Bemerkenswert ist, dass der CO₂-Fixierungsweg dieser Archaeen effizienter ist als jeder bekannte aerob-autotrophe Weg. Vermutlich ist es diese Effizienz, die es ihnen ermöglicht, in nährstoffarmen Umgebungen zu gedeihen.^[17] Einige Vertreter wie Nitrosopumilus maritimus sind in der Lage, sowohl organischen als auch anorganischen Kohlenstoff aufzunehmen, was auf die Fähigkeit zur Mixotrophie hindeutet.^[13] Mindestens zwei isolierte Thaumarchaeota-Stämme wurden als obligat mixotroph identifiziert, was bedeutet, dass sie eine Quelle für organischen Kohlenstoff benötigen, um zu wachsen.^[18]

Das Lipid Crenarchaeol^[21][22][23] wurde nur in dieser Klade gefunden, was es zu einem potenziellen Biomarker für diese Gruppe (heutige Klasse Nitrososphaeria/früheres Phylum Thaumarchaeota) macht.^[24][16]

Von den Organismen der Nitrososphaeria abgeleitete Lipide der Stoffklasse Glycerin-Dibiphytanyl-Glycerin-Tetraether (GDGT, englisch glycerol dibiphytanyl glycerol tetraether)^[25] aus marinen Sedimenten können zur Rekonstruktion vergangener Temperaturen über das TEX₈₆-Paläothermometer (englisch TEX₈₆ paleotemperature proxy) verwendet werden, da diese Lipide je nach Temperatur in ihrer Struktur variieren.^[26] Da die meisten Vertreter autotroph zu sein scheinen und CO₂ fixieren, können ihre GDGTs als Aufzeichnung für vergangene Kohlenstoff-13-Verhältnisse im gelösten anorganischen Kohlenstoffvorkommen dienen, so dass sie eventuell für Rekonstruktionen des Kohlen­stoff­kreis­laufs in der Vergangenheit verwendet werden können.^[24]

Eine weitere Arbeit hat gezeigt, dass Nitrososphaeria (Thaumarchaeota) höchstwahrscheinlich die dominanten Produzenten von Vitamin B₁₂ sind. Diese Erkenntnis hat wichtige Implikationen für die Organismen des eukaryotischen Phytoplanktons, von denen viele auxotroph sind und Vitamin B₁₂ aus der Umwelt beziehen müssen. Diese Archaeen könnten daher eine Rolle bei Algenblüten und damit auch bei globalen Zunahme des atmosphärischen Kohlendioxids spielen. Aufgrund der Bedeutung von Vitamin B₁₂ in biologischen Prozessen wie dem Zitronensäurezyklus und der DNA-Synthese könnte die Produktion von Vitamin B₁₂ durch die Nitrososphaeria für eine große Anzahl von Wasser­organismen von Bedeutung sein.^[27][28]

Viele Nitrososphaeria, wie Nitrosopumilus maritimus, leben marin im offenen Ozean.^[13] Nach der Klassifizierung mariner Archaeen bilden diese die Marine Group I (MG-I oder MGI) mit den Untergruppen Ia (oder I.a) bis Id (oder I.d):^{[29][30][31][32]} Die meisten dieser planktonischen Nitrososphaeria (marine Gruppe I.1a, MG-Ia), sind in der subphotischen Zone (zwischen 100 m und 350 m), verbreitet.^[24] Andere marine Nitrososphaeria leben in flacheren Gewässern. Eine Studie hat zwei neue zugehörige Spezies identifiziert, die in der sulfidischen Umgebung eines tropischen Mangrovensumpfes leben. Von diesen beiden Arten, „Ca. Giganthauma insulaporcus“ und „Ca. Giganthauma karukerense“,^[33] ist letztere mit Gammaproteobakterien vergesellschaftet, mit denen sie möglicherweise eine symbiotische Beziehung (noch un­be­kannter Art) hat. Die beiden Arten sind sehr groß und bilden Filamente, die größer sind als jemals zuvor bei Archaeen beobachtet. Wie viele Nitrososphaeria sind sie mesophil (mittlere Temperaturen bevorzugend).^[34] Genetische Analysen zeigten, dass die im Stammbaum der Nitrososphaeria basal stehenden Vertreter aus heißen Umgebungen stammen. Dies legt nahe, dass der letzte gemeinsame Vorfahre (MRCA oder LCA) der Klade thermophil war und sich die Mesophilie erst später entwickelte.^[15]

Die genaue Taxonomie dieser Verwandtschaftsgruppe wird noch in weiten Teilen diskutiert. Nach Einführung der Rangstufe „Reich“ (englisch kingdom, lateinisch regnum) auch für Prokaryoten (nach Eukaryoten und Viren) wird die Gruppe als Klasse eingestuft mit der einzig gültigen Bezeichnung der Nitrososphaeria.

Beispielsweise ist noch fraglich, ob Gruppen der Aigarchaeen (korrekter: Augarchaeen, als Ordnung: Caldarchaeales) und Geothermarchaeen (als Ordnung: Geothermarchaeales) Mitglieder der Klade der Nitrososphaeria sind,^[4] oder eher eigene Klassen (Nitrososphaeria_A in der GTDB) oder gar Phyla („Augarchaeota“/„Aigarchaeota“ respektive „Geot­herm­archaeota“) innerhalb des Reichs Thermoproteati („TACK-Superphylum“) definieren.

Systematik der Nitrososphaeria nach LPSN, mit einer Auswahl an Ergänzungen nach der Taxonomie des NCBI und der GTDB (Stand 28. Juni 2025):

Klasse Nitrososphaeria Stieglmeier et al. 2014
Klasse [Conexivisphaeria Kato et al. 2021,
Klasse Thaumarchaea,^[2]
Klasse inhaltlich entsprechend früher als Phylum „Nitrososphaeraeota“ Oren et al. 2015,
Klasse „Ca. Thaumarchaeota“ Brochier-Armanet et al. 2008,
Klasse „Soil Crenarchaeotic Group“ (SCG)^[14][35][36]]^[4][5]

• Ordnung Conexivisphaerales Kato et al. 2021
  • Familie Conexivisphaeraceae Kato et al. 2021
    • Gattung Conexivisphaera Kato et al. 2021
      • Spezies Conexivisphaera calida Kato et al. 2021 [„Conexivisphaera calidus“ Kato et al.2019]
        • Stamm DSM 105898 alias JCM 31663 oder NAS-02
      • Spezies Conexivisphaera sp009903775^(G)
        • Stamm EvPrim.Bin14
      • Spezies Conexivisphaera sp023256385^(G)
        • Stamm KMA_Bin20
    • Gattung WALT01^(G)
      • Spezies WALT01 sp015522695
        • Stamm S016_59_esom
  • Familie f__CALBHZ01^(G)
    • Gattung CALBHZ01
      • Spezies CALBHZ01 sp937892815
        • Stamm SRR6823441_bin.24_CONCOCT_v1.1_MAG
  • Familie f__DTJLOI^(G)
    • Gattung DATKKG01
      • Spezies DATKKG01 sp035543015
        • Stamm SMAG_U14651
    • Gattung JAJPJS01
      • Spezies JAJPJS01 sp021324115
        • Stamm Centralia_MAG_53
    • Gattung JAKAPW01
      • Spezies JAKAPW01 sp021811935
        • Stamm YF1.bin89
      • Spezies JAKAPW01 sp029775965
        • Stamm DRTY1_bin.15
    • Gattung JAVYTR01
      • Spezies JAVYTR01 sp038728585
        • Stamm DRTY-2_201901_bins_28
  • Familie f_UBA164
    • Gattung JAJZYL01
      • Spezies JAJZYL01 sp021792955
        • Stamm DX2.bin21
      • Spezies …
    • Gattung UBA164
      • Spezies UBA164 sp002499005
        • Stamm UBA164
      • Spezies …

• Ordnung „Ca. Methylarchaeales“ Ou et al. 2022^{[A. 1]}
  • Familie „Ca. Methylarchaeaceae“ Ou et al. 2022 [f__JACAEJ01^(G)]^[37]
    • Gattung „Ca. Methanoinsularis“ Ou et al. 2022^[37] [HK02M2^{(G)[A. 2]}]
      • Spezies „Ca. Methanoinsularis haikouensis“ Ou et al. 2022 [HK02M2 sp024256245^(G)]
        • Stamm HK01M (nach der GTDB zu HK02M2 sp024256245) – Fundort: Mangroven-Sediment, Haikou,^{[A. 3]} Hainan, China^[37]
        • Stamm HK02M1 (nach der GTDB zu HK02M2 sp024256245) – Fundort: Mangroven-Sediment, Haikou,^{[A. 3]} Hainan, China^[37]
        • Stamm HK01B (nach der GTDB zu HK02M2 sp024256245) – Fundort: Mangroven-Sediment, Haikou,^{[A. 3]} Hainan, China^[37]
      • Spezies „Ca. Methanoinsularis halodrymi“ Ou et al. 2022^[37] [HK02M2 sp024256285^(G)]
        • Stamm H03B2^(G) – Fundort: Mangroven-Sediment, Insel Techeng,^[39] Zhanjiang, Guangdong, China
        • Stamm H03B1^(L,G) – Fundort: Mangroven-Sediment, Insel Techeng,^[39] Zhanjiang, Guangdong, China
    • Gattung „Ca.Methanoporticola“ Ou et al. 2022^[37] [HK02M2^{(G)[A. 2]}]
      • Spezies „Ca. Methanoporticola haikouensis“ Ou et al. 2022^[37] [HK02M2 sp024256165^(G)]
        • Stamm HK02M2^(L,G) – Fundort: Mangroven-Sediment, Haikou,^{[A. 3]} Hainan, China
    • Gattung „Ca.Methanotowutia“ Ou et al. 2022^[37]
      • Spezies „Ca. Methanotowutia igneaquae“ Ou et al. 2022
        • Stamm TDP8
    • Gattung „Ca. Methylarchaeum“ Hua et al. 2019 [JACAEJ01^(G)]^[37]
      • Spezies „Ca. Methylarchaeum tengchongensis“ Hua et al. 2019 [JACAEJ01 sp029775875^(G)]
        • Stamm JZ-2 bin_220 alias JZ2_bin.220247

• Ordnung Nitrosopumilales Qin et al. 2017
  Ordnung[„Ca. Nitrosopumilales“ Könneke et al. 2005,
  Ordnung „Ca. Cenarchaeales“ DeLong & Preston 1996,
  Ordnung „Cenarchaeales“ Cavalier-Smith 2002]
  • Familie Nitrosopumilaceae Qin et al. 2017
    Familie[„Ca. Nitrosopumilaceae“ Könneke et al. 2005,
    Familie „Ca. Cenarchaeaceae“ DeLong & Preston 1996,
    Familie] Marine Group I, MG-I^[40]
    • Gattung „Ca. Cenarchaeum“ DeLong & Preston 1996^[41]
    • Gattung „Ca. Cenoporarchaeum“ corrig. Zhang et al. 2019
      Gattung „Candidatus Cenporiarchaeum“ Zhang et al. 2019^(L)[JAHRAL01^{(G)[A. 4]}]
      • Spezies „Ca. Cenoporarchaeum stylissae“ corrig. Zhang et al. 2019^(L)
        Spezies [„Ca. Cenporiarchaeum stylissum“ Zhang et al. 2019^(L),
        Spezies JAHRAL01 sp003724275^(G),
        Spezies früher Cenarchaeum sp003724275^(G),
        Spezies Thaumarchaeota archaeon S15, Thaumarchaeota archaeon S14, Thaumarchaeota archaeon S13^(N)]
        • Stamm S13 (Referenz nach GTDB)
        • Stamm S14
        • Stamm S15 (Referenz nach LPSN)
        • Stämme CAR2_bin_25; STY1_bin_5; STY4_bin_7; STY2_bin_4; STY3_bin_6
      • Spezies JAHRAL01 sp007570915^(G)
        • Stamm PNGst_S_binVS4
      • Spezies JAHRAL01 sp020027325
        • Stamm MEX2-MAG13 (NCBI-Zugriffsnummer JAHRAL010000000)
      • Spezies JAHRAL01 sp963692915
        • Stamm 4ff7226e-d404-4713-a4c1-108738a758ef
      • Spezies JAHRAL01 sp963693095
        • Stamm b61b80c5-6bdf-4e23-8314-3cb5254b756e
    • Gattung Nitrosarchaeum Jung et al. 2018 [„Ca. Nitrosarchaeum“ corrig. Blainey et al. 2011, „Ca. Nitrosoarchaeum“ Blainey et al. 2011]
      • Spezies Nitrosarchaeum koreense Jung et al. 2018 (Typusart)
        • Stamm JCM 31640 alias KCTC 4249 oder MY1
        • Stamm AC2^(G)
      • Spezies „Ca. Nitrosarchaeum limnium“ Jung et al. 2018
        • Stamm SFB1 alias SFB1-H04-T15-24
        • Stamm BG20^(G)
      • Spezies Nitrosarchaeum sp002737445^(G) [Nitrosarchaeum sp. isolate Baikal-G1^(N)]
        • Stamm Baikal-G1
      • Spezies Nitrosarchaeum sp003569705^(G) [Nitrosarchaeum sp. isolate BD3^(N)]
        • Stamm BD3
      • …
    • Gattung Nitrosarchaeum_A^(G) – abgespalten
      • Spezies Nitrosarchaeum_A sp002781805 [Nitrosopumilales archaeon CG15_BIG_FIL_POST_REV_8_21_14_020_37_12^(N)]
        • Stamm CG15_BIG_FIL_POST_REV_8_21_14_020_37_12
      • Spezies Nitrosarchaeum_A sp018128925 [Nitrosopumilus sp. K4^(N)]
        • Stamm K4
      • …
    • Gattung „Ca. Nitrosokoinonia“ Glasl et al. 2024^(L)[41]
      • Spezies „Ca. Nitrosokoinonia keratosorum“ corrig. Glasl et al. 2024^(L)[„Ca. Nitrosokoinonia keratosae“ Glasl et al. 2024^[41]]
        • Stamm CM – Fundort: per Metagenomik aus dem Gewebe zweier eng verwandter Schwämme (Ircinia ramosa und Coscinoderma matthewsi) vom Great Barrier Reef, Queensland^[41][42]
    • Gattung „Ca. Nitrosomarinus“ Ahlgren et al. 2017^{[A. 5]}
      • Spezies „Ca. Nitrosomarinus catalinensis“ corrig. Ahlgren et al. 2017 [„Ca. Nitrosopumilus catalinensis“ (Ahlgren et al. 2017) Rinke et al. 2021, „Ca. Nitrosomarinus catalina“ Ahlgren et al. 2017]
      • Stamm SPOT01
    • Gattung Nitrosopumilus Qin et al. 2017 [„Ca. Nitrosopumilus“ Könneke et al. 2005]
      • Spezies Nitrosopumilus adriaticus Bayer et al. 2019
        • Stamm JCM 32270 alias NCIMB 15114 oder NF5
      • Spezies „Nitrosopumilus cobalaminigenes“ Qin et al. 2017
        • Stamm ATCC TSD-96 alias HCA1
      • Spezies Nitrosopumilus maritimus Qin et al. 2017 (Typusart)
        • Stamm ATCC TSD-97 alias NCIMB 15022 oder SCM1
      • Spezies „Nitrosopumilus oxyclinae“ Qin et al. 2017
        • Stamm ATCC TSD-98 alias HCE1
      • Spezies Nitrosopumilus piranensis Bayer et al. 2019
        • Stamm D3C; DSM 106147; JCM 32271; NCIMB 15115
      • Spezies „Nitrosopumilus ureiphilus“ Qin et al. 2017
        • Stamm ATCC TSD-99 alias PS0
      • Spezies Nitrosopumilus zosterae Nakagawa et al. 2021
        • Stamm ATCC TSD-147 alias NBRC 111181 oder NM25
    • Gattung „Ca. Nitrosospongia“ Moeller et al. 2019^{[43][A. 6]}
      • Spezies „Ca. Nitrosospongia ianthellae“ Moeller et al. 2019 [Nitrosopumilus sp900620265^(G)]
        • Stamm IBTHAUMO2 (GTDB: GCA_900620265 und GCA_900620265.1)^[43]
  • Familie „Ca. Nitrosotenuaceae“ Herbold et al. 2016
    • Gattung „Ca. Nitrosotenuis“ Lebedeva et al. 2013
      • Spezies „Ca. Nitrosotenuis aquariorum“ corrig. Sauder et al. 2018 [„Ca. Nitrosotenuis aquarius“ Sauder et al. 2018]
        • Stamm AQ6f^(L,N,G)
      • Spezies „Ca. Nitrosotenuis chungbukensis“ Jung et al. 2014
        • Stamm MY2^(L,N,G)
      • Spezies „Ca. Nitrosotenuis cloacae“ Li et al. 2016
        • Stamm SAT1^(L,N,G)
      • Spezies Nitrosotenuis cloacae_A (GTDB, abgetrennt)
        • Stamm LSM1^(G)
      • Spezies „Ca. Nitrosotenuis uzonensis“ Lebedeva et al. 2013 [Archaeon enrichment culture clone N4^(N)] (Typusart)
        • Stamm N4^(L,N,G)

• Ordnung Nitrososphaerales Stieglmeier et al. 2014
  Ordnung „Ca. Nitrososphaerales“ Tourna et al. 2011,
  OrdnungHot Water Crenarchaeotic Group, (HWCG I)^[44]]
  • Familie Nitrososphaeraceae Stieglmeier et al. 2014 [„Ca. Nitrososphaeraceae“ Tourna et al. 2011]
    • Gattung „Ca. Nitrosocosmicus“ Lehtovirta-Morley et al. 2016 bzw. Jung et al. 2016^(N,G) (in der LPSN ohne nähere Familienzuordnung in der Ordnung Nitrososphaerales)
      • Spezies „Ca. Nitrosocosmicus agrestis“ Liu et al. 2021^[45](L)[Nitrosocosmicus sp008389435^(G), inkl. Ca. Nitrosocosmicus sp. SS^(N)]
        • Stamm SS^(L,N,G)
        • Stamme RBC_AOA2; BC1.149.indi; SMAG_U881^(G)
      • Spezies „Ca. Nitrosocosmicus arcticus“ Alves et al. 2019^(L,N,G)
        • Stamm Kfb^(L,N,G)
      • Spezies „Ca. Nitrosocosmicus franklandianus“ corrig. Lehtovirta-Morley et al. 2016^(L,N) [„Ca. Nitrosocosmicus franklandus“ Lehtovirta-Morley et al. 2016^(L,N), inkl. Thaumarchaeota archaeon C13^(N)]
        • Stamm C13^(L,N)
      • Spezies Nitrosocosmicus franklandus_A^(G) (in der GTDB abgetrennt von „Ca. Nitrosocosmicus franklandianus“) {Nitrosocosmicus franklandianus isolate NFRAN1^(N)]
      • Stamm NFRAN1 (GTDB,NCBI)
      • Spezies „Ca. Nitrosocosmicus hydrocola“ corrig. Sauder et al. 2017^(L,N,G) [ „Ca. Nitrosocosmicus defluvii“ corrig. Sauder et al. 2017^(L), „Ca. Nitrosocosmicus exaquare“ Sauder et al. 2017^(L,N), inkl. Ca. Nitrosocosmicus sp. RBC071^(N)]
        • Stamm G61^(L,N,G)
        • Stamm RBC071^(N,G)
      • Spezies „Ca. Nitrosocosmicus oleophilus“ Jung et al. 2016^(N,G)
        • Stamm MY3^(N,G)
      • Spezies Nitrosocosmicus sp009379865^(G)
        • Stamm Dino_bin19^(G)
      • Spezies Nitrosocosmicus sp013114705^(G)
        • Stamm WS192^(G)
        • Stämme SRR6227243_bin.116_CONCOCT_v1.1_MAG; LAS21; PE_seawater41^(G)
      • Spezies Nitrosocosmicus sp013694585^(G)
        • Stamm MGR_bin297^(G)
        • Stamm MDV bin71^(G)
      • Spezies Nitrosocosmicus sp013821245^(G)
        • Stamm MGR_bin428^(G)
      • Spezies Nitrosocosmicus sp016782225^(G)
        • Stamm LB3_1^(G)
        • Stamm LB2_1^(G)
      • Spezies Nitrosocosmicus sp…5^(G)
      • Spezies Ca. Nitrosocosmicus sp. FF01^(N)
      • Spezies Ca. Nitrosocosmicus sp. R^(N)
      • Spezies Ca. Nitrosocosmicus sp. T^(N)
      • …
    • Gattung Nitrososphaera Stieglmeier et al. 2014 [„Ca. Nitrososphaera“ Tourna et al. 2011]

• Ordnung Nitrosotaleales Lehtovirta-Morley et al. 2024
  ordnung [„Ca. Nitrosotaleales“ Prosser & Nicol 2016]
  • Familie Nitrosotaleaceae Lehtovirta-Morley et al. 2024 [„Ca. Nitrosotaleaceae“ Prosser & Nicol 2016]
    • Gattung Nitrosotalea Lehtovirta-Morley et al. 2024 [„Ca. Nitrosotalea“ Lehtovirta-Morley et al. 2011]
      • Spezies Nitrosotalea devaniterrae Lehtovirta-Morley et al. 2024 [„Ca. Nitrosotalea devaniterrae“ corrig. Lehtovirta-Morley et al. 2011, „Ca. Nitrosotalea devanaterra“ Lehtovirta-Morley et al. 2011] (Typusart)
        • Stamm DSM 110862 alias NCIMB 15248 oder Nd1^(L,N)
      • Spezies Nitrosotalea sinensis Lehtovirta-Morley et al. 2024 [„Ca. Nitrosotalea sinensis“ Lehtovirta-Morley et al. 2011]
        • Stamm DSM 110863 alias NCIMB 15249 oder Nd2^(L,N)
      • Spezies „Ca. Nitrosotalea bavarica“ Herbold et al. 2017 [inkl. Nitrosotalea sp. SbT1]
        • Stamm SbT1^(N) alias SBT1^(G)
      • Spezies „Ca. Nitrosotalea okcheonensis“ Herbold et al. 2017 [inkl. Nitrosotalea sp. CS]
        • Stamm CS alias NCS1 (GTDB, GCF_900177045.1)
        • Stämme REEA34; REEA10; REEA51; REEA86^(G)
      • Spezes Nitrosotalea sp001920395^(G) [Nitrosopumilaceae archaeon isolate CTOTU4096^(N)]
        • Stamm CTOTU4096
      • Spezies Nitrosotalea sp005877205^(G) [Nitrososphaerota archaeon isolate TA_9^(N)]
        • Stamm TA_9
      • Spezies Nitrosotalea sp011319475^(G) [Ca. Nitrosotalea sp. FS^(N)]
        • Stamm FS^(N,G)
      • Spezies Nitrosotalea sp011319465^(G) [Ca. Nitrosotalea sp. TS^(N)]
        • Stamm TS^(N,G)
        • Stamm REEA43, REEA82^(G)
      • Spezies …

• ?Ordnung „Ca. Geothermarchaeales“ Adam et al. 2022 (nach der GTDB zu dieser Klasse, in der LPSN ohne Klassenzuweisung zu Thermoproteota, in der NCBI-Taxonomie in eigenem Phylum „Ca. Geothermarchaeota“)
  • Familie „Ca. Geothermarchaeaceae“ Adam et al. 2022
    • Gattung „Ca. Geothermarchaeum“ Adam et al. 2022
      • Spezies „Ca. Geothermarchaeum rappei“ Adam et al. 2022 [Geothermarchaeota archaeon JdFR-14]
        • Stamm JdFR-14 – Fundort: Pazifik, Fluide der basaltischen Kruste^(N)(N) am Juan-de-Fuca-Rücken (JdFR)
      • Spezies Geothermarchaeum sp027000765^(G)
        • Stamm S139_metabat2_scaf2bin.113
  • Familie f__JDFR-12^(G)
    • Gattung „Ca. Scotarchaeum“ Adam et al. 2022
      • Spezies „Ca. Scotarchaeum ottlingeri“ Adam et al. 2022
        • Stamm JdFR-13 – Fundort: Pazifik, Fluide der basaltischen Kruste^(N)(N) am Juan-de-Fuca-Rücken (JdFR)
    • Gattung B109-G9 sp003661505^(G)
      • Spezies B109-G9 sp003661505
        • Stamm HyVt-129
    • Gattung SZUA-1514
      • Spezies SZUA-1514 sp015523545
        • Stamm S012_44_esom
      • Spezies …
    • Gattung WAMZ01
      • Spezies WAMZ01 sp015522055
        • Stamm S140_75_esom
      • Spezies …

• ?Ordnung „Ca. Caldarchaeales“ Rinke et al. 2021^[46] (Details siehe dort)

• Ordnung „Ca. Nitrosocaldales“ De La Torre et al. 2008^(L)
  • Familie „Ca. Nitrosocaldaceae“ De La Torre et al. 2008^(L,G)
    • Gattung „Ca. Nitrosocaldus“ De La Torre et al. 2008
      • Spezies „Ca. Nitrosocaldus cavascurensis“ Abby et al. 2018
        • Stamm SCU2^(L,G)
      • Spezies „Ca. Nitrosocaldus islandicus“ Daebeler et al. 2018,^{[A. 7]} mit
        • Stamm 3F
      • Spezies „Ca. Nitrosocaldus schleperae“ Luo et al. 2021
        • Stamm JZ-1.bins.77^(L,G)
      • Spezies „Ca. Nitrosocaldus tengchongensis“ Luo et al. 2021
        • Stamm QQ.bins.115137^(L,G)
      • Spezies „Ca. Nitrosocaldus yellowstonensis“ corrig. De la Torre et al. 2008 „Ca. Nitrosocaldus yellowstonii“ De la Torre et al. 2008 (Typusart)
        • Stamm HL72^(L,N)
    • Gattung „Ca. Nitrosothermus“ Luo et al. 2021
      • Spezies „Ca. Nitrosothermus koennekei“ Luo et al. 2021^(L), [Candidatus Nitrosocaldus sp. isolate JZ-2_202007_bins_172^(N)]
        • Stamm JZ-2.bins.172T (= JZ-2.bins.172^T, LPSN) alias JZ-2_202007_bins_172^(N,G)
    • Gattung JBBIQH01^(G)
      • Spezies JBBIQH01 sp037442405
        • Stamm QH2S170213_bin_321
        • Stämme QH1S170213_bin_208; QNF170220_bin_17

• L – List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)^[3]
• N – National Center for Biotechnology Information^(N)[4]
• G – Genome Taxonomy Database (GTDB)^[47]

—

• Der offizielle Name der Klasse, Nitrososphaeria leitet sich ab von der neulateinischen Bezeichnung der Typusgattung, Nitrososphaera, der Suffix ‚-ia‘ kennzeichnet eine Klasse.^[3]

Die Bezeichnung der Typusgattung Nitrososphaera leitet sich ab von lateinisch nitrosus, deutsch ‚voller Natron‘, englisch full of natron, meint aber hier eigentlich englisch nitrous ‚Stickstoff‘, ‚Salpeter‘, d. h. bestimmte Nitrate oder die entsprechenden Nitrite; sowie von altgriechisch σφαῖρα sphaira, deutsch ‚Kugel‘, ‚Ball‘. Nitrososphaera ist also neulateinisch für eine Nitrit-produzierende Kugel.

• Die synonymisierte Bezeichnung Conexivisphaeria leitet sich analog ab vom Namen der Typusgattung Conexivisphaera der namensgebenden Ordnung Conexivisphaerales, der Suffix ‚-ia‘ dient wieder als Kennzeichen einer Klasse.^[3]

Die Gattungsbezeichnung Conexivisphaera leitet sich ab von lateinisch conexivus, deutsch ‚verbindend‘, englisch connective und wieder altgriechisch σφαῖρα sphaira, deutsch ‚Kugel‘, ‚Ball‘. Conexivisphaera meint daher eine verbindende Kugel, hier also einen kugelförmigen Organismus als Bindeglied zwischen den Ammoniak-oxidierenden Nitrososphaerales (früher Thaumarchaeota im engeren Sinn) und den Thermoprotei (früher Crenarchaeota), was auf die basale Stellung der Conexivisphaerales im Stammbaum der Nitrososphaeria anspielt.

• Die alten Bezeichnungen Thaumarchaeota bzw. Thaumarchaea leiten sich ab von θαῦμα thaûma, deutsch ‚Wunder‘, ‚Mirakel‘, der Suffix ‚-archaeota‘ bzw. ‚-archae(i)a‘ bezeichnet ein Phylum bzw. eine Klasse von Archaeen.

In einem Vertreter der mesophilen Nitrososphaeria wurde 2011 die DNA-Sequenz eines Provirus (Nvie-Pro1) gefunden, das alle Genomsequenzen umfasste, um eine Virion mit Kopf-Schwanz-Struktur auszubilden. Die vorgeschlagenen Proviren Nvie-Pro1, NCAV2-Pro1 und CalSub-Pro wurden in den Genomen von Nitrososphaera viennensis EN76 (Nvie-Pro1);„Ca. Nitrosocaldus cavascurensis“ SCU2 und „Ca. Nitrosocaldus islandicus“ 3F (NCAV2-Pro1) bzw. „Ca. Caldarchaeum subterraneum“ (CalSub-Pro) gefunden. Das Genom von Nvie-Pro1 wurde u. a. mit dem Escherichia-Phagen Mu (Spezies Muvirus mu, Escherichia-Virus Mu, veraltet auch Myovirus Mu) verglichen. Dies zeigt eine Verwandtschaft dieses Provirus mit der Virusklasse Caudoviricetes, von der es eine Reihe bereits zuvor bekannter Vertreter gibt, die aber Methanobacteriati (Euryarchaeida) oder Promethearchaeati (Asgard-Archaeen) parasitieren. Dies deutet auf eine sehr alte Assoziation dieser Viren mit Archaeen hin, insbesondere wenn – wie von einigen Autoren vermutet – die Nitrososphaeria (Thaumarchaeota) im Stammbaum bereits vor der Trennung von Methanobacteriati (Euryarchaeida) und Thermoprotei (Crenarchaeota) abzweigen.^[50][51][52]

Eine andere Studie kam zum Ergebnis, dass in allen ozeanischen Oberflächensedimenten (von 1.000- bis 10.000 m Wassertiefe) der Einfluss von Virusinfektionen auf Archaeen höher ist als auf Bakterien. Unter den benthischen Tiefsee-Archaeen war dabei der Einfluss von Viren hauptsächlich auf Mitglieder bestimmter Kladen der marinen Gruppe I (MGI) der Nitrososphaeria gerichtet.^[32]

Zu den mit Vertretern der Nitrososphaeria assoziierten Viren mit Kopf-Schwanz-Aufbau (Klasse Caudoviricetes) gehören zwei Familien der Juravirales (Yangangviridae und Yanlukaviridae). Diese haben den Morphotyp der Siphoviren. Zu den Viren mit Kopf-Schwanz-Morphologie gehört auch das bisher (Stand 21. Juli 2025) noch nicht näher klassifizierte und offiziell bestätigte

Yangshan Harbor Nitrososphaeria Virus

mit den Isolaten YSH_922147, YSH_174770, YSH_462411, YSH_1032793 und YSH_354833. Diese Viren haben eine zirkuläre dsDNA mit ca. 35,8 bis 42,8 kbp (Kilobasenpaaren) und sind benannt nach dem Tiefwasserhafen Yangshan vor Shanghai.^[53]

Darüber hinaus gibt es auch spindelförmige Archaeenviren, die Vertreter der AOA (Ammonium-oxidierenden Archaeen) aus der Klasse Nitrososphaeria (Thaumarchaeota) infizieren. Beispielsweise wird Nitrosopumilus maritimus parasitiert von Nitro­so­pumilus spindle-shaped virus 1 (Spezies Nitmarvirus maris, früher Nitmarvirus NSV1, Thaspi­viridae).^[1]

1. ↑ in der GTDB synonym mit Nitrososphaerales
2. ↑ ^{a b} die GTDB synonymisiert die Gattungen „Ca. Methanoinsularis“ und „Ca.Methanoporticola“ als HK02M2
3. ↑ ^{a b c d} Mangroven-Naturreservat Dongzhai, bei Guinan, im SO von Haikou.^[38]
4. ↑ Identifizierung wg. Stämmen S13 & S15. Gattung gem. GTDB-Historie abgetrennt von „Ca. Cenarchaeum“: Dort wurde die Spezies früher als Cenarchaeum sp003724275 bezeichnet und damit der Nitrosopumilaceae-Gattung „Ca. Cenarchaeum“ zugeordnet, wodurch damals „Ca. Cenarchaeum“ und Ca. „Cenoporarchaeum“ faktisch synonymisert wurden. — In der LPSN ist Ca. „Cenoporarchaeum“ incertae sedis innerhalb der Thermoproteota.
5. ↑ in der GTDB synonym zu Nitrosopumilus
6. ↑ in der GTDB synonym zu Nitrosopumilus
7. ↑ in der GTDB synonym zu „Ca. Nitrosocaldus cavascurensis“

• Microbial community stratification controlled by the subseafloor fluid flow and geothermal gradient at the Iheya North hydrothermal field in the Mid-Okinawa Trough (Integrated Ocean Drilling Program Expedition 331). In: Katsunori Yanagawa, Anja Breuker, Axel Schippers, Manabu Nishizawa, Akira Ijiri, Miho Hirai, Yoshihiro Takaki, Michinari Sunamura, Tetsuro Urabe, Takuro Nunoura, Ken Takai; R. M. Kelly (Hrsg.): Applied and Environmental Microbiology. Band 80, Nr. 19, Oktober 2014, S. 6126–6135, doi:10.1128/AEM.01741-14, PMID 25063666, PMC 4178666 (freier Volltext) – (englisch). 
• Yucheng Wu, Ralf Conrad: Ammonia oxidation-dependent growth of group I.1b Thaumarchaeota in acidic red soil microcosms. In: FEMS Microbiology Ecology. Band 89, Nr. 1, Juli 2014, S. 127–34, doi:10.1111/1574-6941.12340, PMID 24724989 (englisch). 
• Philippe Deschamps, Yvan Zivanovic, David Moreira, Francisco Rodriguez-Valera, Purificación López-García: Pangenome evidence for extensive interdomain horizontal transfer affecting lineage core and shell genes in uncultured planktonic thaumarchaeota and euryarchaeota. In: Genome Biology and Evolution. Band 6, Nr. 7, Juni 2014, S. 1549–1563, doi:10.1093/gbe/evu127, PMID 24923324, PMC 4122925 (freier Volltext) – (englisch). 
• Janina Herber, Franziska Klotz, Benjamin Frommeyer, Severin We​is, Dietmar Straile, Allison Kolar, Johannes Sikorski, Markus Egert, Michael Dannenmann, Michael Pester: A single Thaumarchaeon drives nitrification in deep oligotrophic Lake Constance. In: Environmental Microbiology, Band 22, Nr. 1, Januar 2020, S. 212-228; doi:10.1111/1462-2920.14840, PMID 31657089, Epub 12. November 2019 (englisch).
• OneZoom: Thaumarchaeota

1. ↑ ^{a b} Jong-Geol Kim, So-Jeong Kim, Virginija Cvirkaite-Krupovic, Woon-Jong Yu, Joo-Han Gwak, Mario López-Pérez, Francisco Rodriguez-Valera, Mart Krupovic, Jang-Cheon Cho, Sung-Keun: Spindle-shaped viruses infect marine ammonia-oxidizing thaumarchaea. In: PNAS! Band 116, Nr. 31, 16. Juli 2019, S. 15645-15650; doi:10.1073/pnas.1905682116, ResearchGate:334498162 (englisch). Dazu:
   • Jong-Geol Kim, Khaled S. Gazi, Mart Krupovic, Sung-Keun Rhee: Family: Thaspiviridae. ICTV.
2. ↑ ^{a b} Frank O. Aylward, Alyson E Santoro: Heterotrophic Thaumarchaea with Small Genomes Are Widespread in the Dark Ocean. In: mSystems, Band 5, Nr. 3, 16. Juni 2020, S. e00415-20; doi:10.1128/mSystems.00415-20, PMC 7300363 (freier Volltext), PMID 32546674 (englisch).
3. ↑ ^{a b c d e} LPSN: Class Nitrososphaeria Stieglmeier et al. 2014. Class Conexivisphaeria Kato et al. 2021.
4. ↑ ^{a b c d e} NCBI Taxonomy Browser: Nitrososphaerota, Details: Nitrososphaerota corrig. Brochier-Armanet et al. 2021; homotypic synonym: "Nitrososphaeraeota" Oren et al. 2015; "Nitrososphaerota" Whitman et al. 2018; heterotypic synonym "Candidatus Thaumarchaeota" Brochier-Armanet et al. 2008; includes: "Candidatus Aigarchaeota" Nunoura et al. 2011. Rank: phylum. Graphisch: Nitrososphaerota, auf: Lifemap.
5. ↑ ^{a b c d e} Céline Brochier-Armanet, Bastien Boussau, Simonetta Gribaldo, Patrick Forterre: Mesophilic crenarchaeota: Proposal for a third archaeal phylum, the Thaumarchaeota. In: Nature Reviews Microbiology. Band 6, Nr. 3, März 2008, S. 245–252, doi:10.1038/nrmicro1852, PMID 18274537 (englisch). 
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7. ↑ NCBI Taxonomy Browser: "Candidatus Cenarchaeum symbiosum" DeLong and Preston 1996. Rank: species.
8. ↑ Maria Tourna, Michaela Stieglmeier, Anja Spang, Martin Könneke, Arno Schintlmeister, Tim Urich, Marion Engel, Michael Schloter, Michael Wagner, Andreas Richter, Christa Schleper: ​Nitrososphaera viennensis, an ammonia oxidizing archaeon from soil. In: PNAS, Band 108, Nr. 20, Mai 2011, S. 8420–8425; doi:10.1073/pnas.1013488108, PMC 3100973 (freier Volltext), PMID 21525411, bibcode:2011PNAS..108.8420T (englisch).
9. ↑ Edward F. DeLong: Archaea in coastal marine environments. In: PNAS. 89. Jahrgang, Nr. 12, 15. Juni 1992, ISSN 0027-8424, S. 5685–5689, doi:10.1073/pnas.89.12.5685, PMID 1608980, PMC 49357 (freier Volltext), bibcode:1992PNAS...89.5685D (englisch). 
10. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Nitrosopumilus Qin et al. 2017; homotypic synonym: "Nitrosopumilus" Konneke et al. 2005. Rank: genus.
11. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Nitrososphaera Stieglmeier et al. 2014; homotypic synonym: "Nitrososphaera" Tourna et al. 2011; heterotypic synonym: "Candidatus Nitrososphaera" Hatzenpichler et al. 2008. Rank: genus.
12. ↑ Anja Spang, Roland Hatzenpichler, Céline Brochier-Armanet, Thomas Rattei, Patrick Tischler, Eva Spieck, Wolfgang Streit, David A. Stahl, Michael Wagner, Christa Schleper: Distinct gene set in two different lineages of ammonia-oxidizing archaea supports the phylum Thaumarchaeota. In: Trends in Microbiology. 18. Jahrgang, Nr. 8, 12. Juli 2010, S. 331–340, doi:10.1016/j.tim.2010.06.003, PMID 20598889 (englisch). 
13. ↑ ^{a b c d e} Christopher B. Walker, José R. de la Torre, M. G. Klotz, Hidetoshi Urakawa, Nicolas Pinel, D. J. Arp, Celine Brochier-Armanet, Patrick S. G Chain, Patricia P. Chan, A. Gollabgir, James Hemp, Michael Hügler, Elizabeth A. Karr, Martin Könneke, Mukwan Shin, T. J. Lawton, T. Lowe, Willm Martens-Habbena, L. A. Sayavedra-Soto, D. Lang, Stefan M. Sievert, A. C. Rosenzweig, G. Manning, David A. Stahl: ​Nitrosopumilus maritimus genome reveals unique mechanisms for nitrification and autotrophy in globally distributed marine crenarchaea. In: PNAS, Band 107, Nr. 19, 11. Mai 2010, S. 8818–8823; doi:10.1073/pnas.0913533107, PMC 2889351 (freier Volltext), PMID 20421470, bibcode:2010PNAS..107.8818W, ResearchGate:43345677 (englisch).
14. ↑ ^{a b} Rüdiger Ortiz Álvarez, Emilio O. Casamayor: High occurrence of Pacearchaeota and Woesearchaeota (Archaea superphylum DPANN) in the surface waters of oligotrophic high-altitude lakes. In: Environmental Microbiology Reports, Band 8, Nr. 2, April 2016, S. 210–217; doi:10.1111/1758-2229.12370, PMID 26711582, ResearchGate:288701274 (englisch).
15. ↑ ^{a b} Céline Brochier-Armanet, Simonetta Gribaldo, Patrick Forterre: Spotlight on the Thaumarchaeota. In: The ISME Journal. 6. Jahrgang, Nr. 2, Februar 2012, S. 227–230, doi:10.1038/ismej.2011.145, PMID 22071344, PMC 3260508 (freier Volltext) – (englisch). 
16. ↑ ^{a b c} Michael Pester, Christa Schleper, Michael Wagner: The Thaumarchaeota: an emerging view of their phylogeny and ecophysiology. In: Current Opinion in Microbiology. 14. Jahrgang, Nr. 3, Juni 2011, S. 300–306, doi:10.1016/j.mib.2011.04.007, PMID 21546306, PMC 3126993 (freier Volltext) – (englisch). 
17. ↑ ^{a b} Martin Könneke, Daniel M. Schubert, Philip C. Brown, Michael Hügler, Sonja Standfest, Thomas Schwander, Lennart Schada von Borzyskowski, Tobias J. Erb, David A. Stahl, Ivan A. Berg: Ammonia-oxidizing archaea use the most energy-efficient aerobic pathway for CO₂ fixation. In: PNAS. 111. Jahrgang, Nr. 22, Juni 2014, S. 8239–8244, doi:10.1073/pnas.1402028111, PMID 24843170, PMC 4050595 (freier Volltext), bibcode:2014PNAS..111.8239K (englisch). 
18. ↑ ^{a b} Wei Qin, Shady A. Amin, Willm Martens-Habbena, Christopher B. Walker, Hidetoshi Urakawa, Allan H. Devol, Anitra E. Ingalls, James W. Moffett, E. Virginia Armbrust: Marine ammonia-oxidizing archaeal isolates display obligate mixotrophy and wide ecotypic variation. In: PNAS. 111. Jahrgang, Nr. 34, 11. August 2014, ISSN 0027-8424, S. 12504–12509, doi:10.1073/PNAS.1324115111, PMID 25114236, PMC 4151751 (freier Volltext), bibcode:2014PNAS..11112504Q (englisch). 
19. ↑ Marc Mußmann, Ivana Brito, Angela Pitcher, Jaap S. Sinninghe Damsté, Roland Hatzenpichler, Andreas Richter, Jeppe L. Nielsen, Per Halkjær Nielsen, Anneliese Müller, Holger Daims, Michael Wagner, Ian M. Head: Thaumarchaeotes abundant in refinery nitrifying sludges express amoA but are not obligate autotrophic ammonia oxidizers. In: PNAS, Band 108, Nr. 40, Oktober 2011, S. 16771–16776; doi:10.1073/pnas.1106427108, PMC 3189051 (freier Volltext), PMID 21930919, bibcode:2011PNAS..10816771M (englisch).
20. ↑ Alyson E. Santoro, Carolyn Buchwald, Matthew R. McIlvin, Karen L. Casciotti: Isotopic Signature of N2O Produced by Marine Ammonia-Oxidizing Archaea. In: Science. 333. Jahrgang, Nr. 6047, 2. September 2011, ISSN 0036-8075, S. 1282–1285, doi:10.1126/science.1208239, PMID 21798895, bibcode:2011Sci...333.1282S (englisch). 
21. ↑ CAS: 487010-21-9 Crenarchaeol.
22. ↑ PubChem: CID 42607380 Crenarchaeol.
23. ↑ ChemSpider: 24822160.
24. ↑ ^{a b c} Ann Pearson, Sarah J. Hurley, Sunita R. Shah Walter, Stephanie Kusch, Samantha Lichtin, Yi-Ge Zhang: Stable carbon isotope ratios of intact GDGTs indicate heterogeneous sources to marine sediments. In: Geochimica et Cosmochimica Acta. 181. Jahrgang, 15. Mai 2016, S. 18–35, doi:10.1016/j.gca.2016.02.034, bibcode:2016GeCoA.181...18P (englisch). 
25. ↑ Stefan Schouten, Ellen C. Hopmans, Jaap S. Sinninghe Damsté: The organic geochemistry of glycerol dialkyl glycerol tetraether lipids: A review. In: Organic Geochemistry, Band 54, Januar 2013, S. 19–61; doi:10.1016/j.orggeochem.2012.09.006, ResearchGate:256976096 (englisch). Siehe insbes. Fig. 1.
26. ↑ Stefan Schouten, Ellen C.Hopmans, Enno Schefuß, Jaap S. Sinninghe Damsté: Distributional variations in marine crenarchaeotal membrane lipids: a new tool for reconstructing ancient sea water temperatures? In: Earth and Planetary Science Letters. 204. Jahrgang, Nr. 1–2, 30. November 2002, S. 265–274, doi:10.1016/S0012-821X(02)00979-2, bibcode:2002E&PSL.204..265S (englisch). 
27. ↑ Andrew C. Doxey, Daniel A. Kurtz, Michael D. J. Lynch, Laura A. Sauder, Josh D. Neufeld: Aquatic metagenomes implicate Thaumarchaeota in global cobalamin production. In: The ISME Journal, Band 9, Nr. 2, Februar 2015, S. 461–471; doi:10.1038/ismej.2014.142, PMC 4303638 (freier Volltext), PMID 25126756 (englisch).
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