Nitrosopumilus

Nitrosopumilus
Nitrosopumilus maritimus mit teils anhaftenden Virionen von Nitrosopumilus spindle-shaped virus 1 (Thaspiviridae).
Systematik
Reich: TACK-Superphylum (Thermoproteati) Stamm: Thermoproteota Klasse: Thaumarchaea (Nitrososphaeria) Ordnung: Nitrosopumilales Familie: Nitrosopumilaceae Gattung: Nitrosopumilus
Wissenschaftlicher Name
Nitrosopumilus
Qin et al. 2017

Nitrosopumilus ist eine im Meerwasser sehr häufig vorkommende Gattung von Archaeen aus dem Reich Thermoproteati (früher „TACK-Superphylum“). Die Gattung ist das erste Mitglied der Ord­nung Nitrosopumilales (früher: Gruppe 1a) der Klasse Nitroso­sphaeria („Thaumarchaeen“) von der ein Vertreter in Reinkultur isoliert werden konnte und wurde früher auch als Marine Group I (MG-I) bezeichnet.^[1][2][3]

Gensequenzen deuten darauf hin, dass die Nitrosopumilales im oligotrophen Bereichen der Ozeanoberflächen allgegenwärtig sind und in den meisten nicht zu küstennahen Meereszonen der Erde vorkommen.^[4] Die Typusart der Gattung ist Nitrosopumilus maritimus (mit Referenzstamm SCM1), ein Organismus, der von der Oxidation von Ammoniak (bzw. Ammonium-Ionen) zu Nitrit lebt. Der für die Oxidation von Ammoniak benötigte Sauerstoff kann dabei ggf. über einen besonderen Stoffwechselweg produziert werden, der neben Sauerstoff (O₂) auch Distickstoff (N₂) erzeugt. N. maritimus ist damit von der Anwesenheit von Sauerstoff unabhängig und gehört zu den Organismen, die im Dunkeln Sauerstoff produzieren können.^[5][6][7]

Die Typusart, Nitrosopumilus maritimus ist ein Ammoniak-oxidierender Ver­treter der „Thaum­archaeota“ (heute offiziell Nitrososphaeria) und wurde 2005 aus einem Aquarium isoliert. Es war das erste Mitglied dieser Archaeen­gruppe, das erfolgreich kultiviert werden konnte.^[7]

Früher dachte man, dass Archaeen nur in extremen Um­ge­bungen vor­kommen. Aber bereits 1992 wurde eine 16S-rRNA-Sequenz in „gewöhn­licher“ Meeres­umwelt entdeckt, von der man annahm, dass sie zu den Archaeen gehört, und die als marine Archaeen­gruppe 1 (MAG-1) oder ähnlich bezeichnet wurde. Mitglieder dieser Gruppe waren jedoch schwer zu isolieren; obwohl mit „Candidatus Cenarchaeum symbiosum“ 1996 ein symbiotisch in Schwämmen lebender Vertreter entdeckt wurde, wurden kaum Fortschritte erzielt, und die Ökologie dieser Organismen blieb ein Rätsel.^[7]

Im Jahr 2005 wurde dann Nitrosopumilus maritimus aus einem Aquarium für tropische Meeresfische im Seattle Aquarium isoliert (Stamm SCM1). Auf­grund der Morphologie und der 16S-rRNA-Sequenz wurde gleich ver­mutet, dass dieser Organismus zu den oben erwähnten marinen Archaeen­gruppe 1 (MAG-1) gehört. Wie man herausfand, kann dieses Archaeon autotroph wachsen, indem es Ammoniak zu Nitrit oxidiert. Außerdem kann die DNA eng verwandter Archaeen kann im Boden nachgewiesen werden. Die nachgewiesene Menge Ammoniak-oxidierender Archaeen (AOA) könnte 10-100 mal höher sein als die von ammoniak­oxidierenden Bakterien (AOB). Man nimmt daher an, dass die AOA eine wichtige Position im Stickstoffkreislauf einnehmen.^[7] Ähnliche Nitrit-Archaeen, jedoch thermophile, wurden 2007 mit „Ca. Nitroso­sphaera gargensis“ und 2008 mit „Ca. Nitrosocaldus yellowstonensis“ gefunden.^[9]

Die Gestalt (Morphologie) der Zellen von N. maritimus ist stäbchenförmig mit einer Größe von etwa 0,5 µm und einem Durch­messer von 0,2 µm. Das Genom dieses Archaeons wurde im Jahr 2007 entschlüsselt, seine Größe beträgt 1.645.259 Basenpaare (1.795 ORFs); die offizielle Erstbeschreibung erfolgte 2017.^[7]

Die gegenwärtig (Juli 2025) akzeptierte Taxonomie der Gattung basiert auf folgenden Quellen:

• L – List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)^[9]
• N – National Center for Biotechnology Information (NCBI)^[10]
• G – Genome Taxonomy Database (GTDB)^[11]
• W – World Register of Marine Species (WoRMS)^[12]
• Z – Dayu Zou et al. (2020)^[13]

Gattung Nitrosopumilus Qin et al. 2017^(L,N,G),^[7] [„Candidatus Nitrosopumilus“ Könneke et al. 2005^(L,N) bzw. Könneke, Bernhard, de la Torre, Walker, Waterbury & Stahl, 2005^(W)[6]], mit möglichem Synonym „Ca. Nitrosomarinus“ Ahlgren et al. 2017^[14][15]

• Spezies Nitrosopumilus adriaticus Bayer et al. 2019^(L,N,G)[8] [inkl. N. sp. NF5^(N), Nitrosopumilus sp. CCS1^{(N)[A. 1]}]
  • Referenzstamm NF5^(L,N,G)[16] alias JCM 32270, NCIMB 15114, NF5^(L,N,Z)
    – Fundort: Bucht von Piran, nördliche Adria^(N)[17]
  • Stamm CCS1^(N,G)
    – Fundort: Pazifik

• Spezies „Ca. Nitrosopumilus aestuariumsis“ Zou et al. 2020^{(L,N,Z)[A. 2]}
  • Stämme S1bin1; S2bin1; S3bin1; W1bin1; W2bin3^(N,Z)
    – Fundort: Probeorte S1, S2, S3 (Sedimentproben); W1 und W2 (Wasserproben) im Ästuar des Jiulong Jiang, Fujian, China^(Z)

• Spezies „Ca. Nitrosopumilus brisbanensis“ Prabhu et al. 2024^(N,G) [ Nitrosopumilus sp. isolate 32_1^(N)]
  • Referenzstamm 139563_S164_maxbin_bins.tsv.144^(N,G)
    – Fundort: Ästuar des Brisbane River, Queensland, Australien^(N)
  • Stamm 139550_S152_metabat_bins_sspec.tsv.002^(N,G)
    – Fundort: Ästuar des Brisbane River, Queensland, Australien^(N)
  • Stamm 32_1^(N,G)
    – Fundort: Küstengewässer um Salepo Island,^[18] Georgia, USA^(N)

• Spezies „C. Nitrosopumilus catalinensis“ (Ahlgren et al. 2017) Rinke et al. 2020^(L,G) [„Ca. Nitrosomarinus catalinensis“ corrig. Ahlgren et al. 2017^(L), „Ca. Nitrosomarinus catalina“ Ahlgren et al. 2017^(L)[14][15]]
  • Referenzstamm SPOT01^(L,G)
    – Fundort: Küstengewässer Kaliforniens, Pazifik^(N)
  • Stamm SFB_27S_18Oct17_05_1^(G)
    – Fundort: Bucht von San Francisco (SFB), Kalifornien^(N)
  • Stamm SFB27^(G)
    – Fundort: Bucht von San Francisco (SFB), Kalifornien^(N)

• Spezies „Nitrosopumilus cobalaminigenes“ Qin et al. 2017^(L,N,G) [inkl. Nitrosopumilus sp. HCA1^(N)[19], Ca. Nitrosopumilus sp. HCA1^(N)]
  • Referenzstamm HCA1^(L,N,G) alias ATCC TSD-96^(L,N)
    – Fundort: Puget Sound, Salish Sea, Pazifik

• Spezies „Ca. Nitrosopumilus cymbastelae“ corrig. Zhang et al. 2019^(L) [„Ca. Nitrosopumilus cymbastelus“ Zhang et al. 2019^(L)[16]]

  – Wirt: Schwamm Cymbastela concentrica

• Spezies „Ca. Nitrosopumilus detritiferus“ Zhang et al. 2019^(L) [Nitrosopumilus sp003724285^(G), Nitrosopumilus sp. H13^(N), Nitrosopumilus sp. H8^(N)]
  • Referenzstamm H08^(L,N,G) alias H8 oder HdNdH8^[16]
    – Wirt: Schwamm Hexadella cf. dedritifera – Referenzstamm nach der LPSN
  • Stamm H13^(N,G)[16] alias HdNdH13^[16]
    – Wirt: Schwamm Hexadella cf. detritifera^[16] – Referenzstamm nach der GTDB

• Spezies „Ca. Nitrosopumilus hexadellae“ corrig. Zhang et al. 2019^(L) [Ca. Nitrosopumilus hexadellus Zhang et al. 2019^(L)[16], Nitrosopumilus sp003724325^(G), inkl. Nitrosopumilus sp. D6^(N), Nitrosopumilus sp. B06^(N)]
  • Stamm B06^(N,G)[16] alias HdNhB06^(L)[16] alias B06^[16]
    –Wirt: Schwamm Hexadella dedritifera^[16] – Referenzstamm nach der LPSN
  • Stamm D6^(N,G)[16] alias HdNhD6^[16] – Referenzstamm nach der GTDB

• Spezies „Ca.Nitrosopumilus koreensis“ Park et al. 2012^[20] bzw. Kim et al. 2011^(L,N,G) [Nitrosopumilus sp. SJ^{(N)[A. 1]}]
  • Referenzstamm AR1^{(L,N,G,Z)[21][16]}
    – Fundort: marines Sediment vor Spitzbergen^[20]
  • Stamm SJ^(N,G)

• Spezies „Ca. Nitrosopumilus limneticus“ Klotz et al. 2022^(L,N,G)[22] Nitrosopumilus sp. isolate Baikal-deep-G182^(N), Nitrosopumilus sp. Baikal-deep-G182^[22]]
  • Referenzstamm AOA-LC4^(L,N,G)
  • Stamm Baikal-deep-G182^(G)
    – Fundort: Baikalsee^[22]
  • Stämme WH220518_MBin94; … WH110918_MBin84^(G)

• Spezies Nitrosopumilus maritimus Qin et al. 2017^(L,N) [„Ca. Nitrosopumilus maritimus“ Könneke et al. 2005^(L,N,G)[7] bzw. Könneke, Bernhard, de la Torre, Walker, Waterbury & Stahl, 2005^(W)[6]] – Typusart^(L,G)
  • Referenzstamm SCM1^{(L,N,G,Z)[23][16][24]} alias ATCC TSD-97, NCIMB 15022^(L,N)

• Spezies „Nitrosopumilus oxyclinae“ Qin et al. 2017^(L,N,G)[7] [inkl. Nitrosopumilus sp. HCE1^(N)]
  • Referenzstamm HCE1^(L,N,G) alias ATCC TSD-98^(L,N)
    – Fundort: Salzwasser in einer Tiefe von 17 m (untere euphotische Zone), Hood Canal, Puget Sound, US-Bundesstaat Washington^[7]

• Spezies Nitrosopumilus piranensis Bayer et al. 2019^(L,N,G)[8] [inkl. Nitrosopumilus sp. D3C^(N), Nitrosopumilus sp. b2^(N)]
  • Referenzstamm D3C^{(L,N,G,Z)[16]} alias DSM 106147, JCM 32271, NCIMB 15115^(L,N)
    – Fundort: Nördliche Adria
  • Stamm b2^(N,G)
    – Fundort: Ozeanwasser, Atlantik bei Florida

• Spezies „Ca. Nitrosopumilus salarius“ corrig. Mosier et al. 2012^(L,N) [„Ca. Nitrosopumilus salaria“ Mosier et al. 2012^(L,N,G)]
  • Referenzstamm BD31^(L,N,G,Z)
    – Fundort: Bucht von San Francisco (SFB), Kalifornien^(N)

• Spezies „Ca. Nitrosopumilus sediminis“ Park et al. 2012^(L,N,G) [inkl. Ca. Nitrosopumilus sp. AR2^(N)]
  • Referenzstamm AR2^{(L,N,G,Z)[16]}
    – Fundort: Spitzbergen

• Spezies „Nitrosopumilus ureiphilus“ Qin et al. 2017^(L,N,G)[7] [inkl. Nitrosopumilus sp. PS0^(N), Ca. Nitrosopumilus sp. PS0^(N)]
  • Referenzstamm PS0^(L,N,G) alias ATCC TSD-99^(L,N)
    – Fundort: Küstennahes Sediment bei Seattle , USA^(N)

• Spezies Nitrosopumilus zosterae Nakagawa et al. 2021^(L,N,G),^[25] [inkl. Nitrosopumilus sp. NM25^(N)]
  • Referenzstamm NM25^(L,N,G) alias ATCC TSD-147; NBRC 111181^(L,N)
    – Fundort: aus dem Sand einer Seegraszone vor der Küste von Shimoda (Izu-Halbinsel, Präfektur Shizuoka, Japan) isoliert.^[25]
  • Stamm ECS34A1^(N,G)
    – Fundort: Shengshan^[26]-Ozean, Ostchinesisches Meer
  • Stamm NBM25^(G)

Nach der GTDB gehört folgendes vorgeschlagenes Mitglied eine Gattung mit provisorischer Bezeichnung PXYB01:

• Spezies Nitrosopumilus sp. b1^(N) ⇒ PXYB01 sp014078545^(G)

Das folgende Kladogramm wurde vom GTDB-Release 09-RS220 (Genome Taxonomy Database) entlehnt:^[31][25]

Der erste Teil des Gattungsnamens Nitrosopumilus leitet sich ab von lateinisch nitrosus, das seinerseits von altgriechisch νίτρον nítron, deutsch ‚Salpeter‘ abstammt, und Nitrate oder Nitrite bezeichnet (Kalisalpeter, Chilesalpeter, nicht zu verwechseln mit Natron oder der Chemikalie Nitron)^[32], vgl. Bakteriengattung Nitrosomonas. Der zweite Teil kommt von lat. pumilus ‚Zwerg‘. Der Name kennzeichnet also einen Zwerg, der Nitrat (oder Nitrit) produziert.^[9]

• Das Artepitheton der Typusart, maritimus ist ebenfalls lateinisch und bedeutet ‚zum Meer gehörend‘, was den Lebensraum dieser Organismen beschreibt.^[9]
• Das Artepitheton cobalaminigenes kommt von Cobalamin (Vitamin B₁₂) und altgr. γεννάω gennaō, deutsch ‚gebären, produzieren, machen‘, ein Hinweis auf die hohen Cobalamin-Erzeugungsraten des Referenzstammes dieser Gattung.^[9]
• Das Artepitheton oxyclinae kommt von altgr, ὀξύς oxýs, deutsch ‚scharf, spitz, sauer‘ und κλίνω klinō, deutsch ‚sich beugen, sich neigen‘, lateinisch [de]clinare (vgl. Deklination = Flexion = Beugung). Dies mit Bezug auf die Oxykline (Grenze zwischen Schichten unterschiedlichen Sauerstoffgehalts in der Wassersäule), aus der der Referenzstamm dieser Gattung isoliert wurde.^[9]
• Das Artepitheton ureiphilus kommt von lateinisch urea ‚Harnstoff‘ und (latinisiert) von altgr. φίλων phílōn, deutsch ‚liebend‘ bzw. φίλος phílos, deutsch ‚liebend, geliebt, lieb, teuer, angenehm‘,^[33] bedeutet also zusammen „harnstoffliebend“.^[9]
• Das Artepitheton zosterae ist neulateinischer Genitiv des Gattungsnamens Zostera (Seegräser, en. eelgrass), und bezieht sich auf das Habitat dieser Spezies.^[9]

Die Zellen dieser Spezies sind gerade kleine Stäbchen von 0,65-1,27 μm Länge und 0,15-0,26 μm Breite. Die Zellen sind nicht motil (nicht beweglich).

Optimales Wachstum bei 0,2-1,0 mᴍ (mmol/ℓ) an Ammonium, wobei Werte von bis zu 10 mᴍ toleriert werden (bei einem pH-Wert von 7,5). Wachstum wird beobachtet bei Temperaturen im Bereich von 10-30 °C (optimal 25 °C) und einem Salzgehalt von 15-40 ‰ (optimal 32 ‰). Unter günstigsten Bedingungen erfolgt eine Zweiteilung (Verdopplung der Zellzahl) alle 30 Stunden. Die Zellen sind lichtempfindlich und können durch gewöhnliche Tages-Nacht-Zyklen bei ausreichender Lichtintensität in der Tagesphase vollständig am Wachstum gehemmt werden.

Diese Archaeen besitzen keine Urease. Cobalamin (Vitamin B₁₂) wird erzeugt bis zu einer hohen Konzentration von 9300 – 11600 nmol B₁₂ pro Mol Zellkohlenstoff, worauf das Namensepitheton hinweist.

Der Referenzstamm HCA1^T (alias ATCC:TSD-96^T) wurde aus Salzwasser in einer Tiefe von 50 m im Hood Canal am Puget Sound im US-Bundesstaat Washington isoliert.

Die DNA des Genoms hat einen G+C-Gehalt von 33,0 mol% (Referenzstamm).^[7]

Die Zellen dieser Spezies sind Stäbchen von 0,69-0,93 μm Länge und 0,17-0,26 μm Breite. Die Zellen sind nicht motil (nicht beweglich).

Sie tolerieren Ammonium in relativ hohen Konzentrationen von bis zu 1 mM (mmol/ℓ) bei einem pH-Wert von 7,5. Sie wachsen bei einem pH-Wert von 6,4-7,8 (optimal 7,3), Temperaturen zwischen 4 und 30 °C (optimal 30 °C) und einem Salzgehalt von 10-40 ‰ (optimal 25 ‰) Unter günstigsten Bedingungen erfolgt eine Zweiteilung (Verdopplung der Zellzahl) alle 33 Stunden.

Diese Archaeen besitzen keine Urease. Die Zellen sind zur Synthese von Cobalamin (Vitamin B₁₂) fähig, wobei die erreichten Konzentrationen bei 4200 – 5300 nmol B₁₂ pro Mol Zellkohlenstoff liegen.

Der Referenzstamm HCE1^T (alias ATCC:TSD-98^T) wurde aus Salzwasser in einer Tiefe von 17 m im Hood Canal am Puget Sound im US-Bundesstaat Washington isoliert.

Die DNA des Genoms hat einen G+C-Gehalt von 33,1 mol% (Referenzstamm).^[7]

Die Zellen dieser Spezies sind gerade oder leicht gebogene Stäbchen von 0,76-1,59 μm Länge und 0,22-0,26 μm Breite. Die Zellen sind nicht motil (nicht beweglich), obwohl Gene für ein Archaeen-Flagellum (Geißel) und Chemotaxis bedeuten könnten, dass die Zellen unter bestimmten Bedingungen bewegungsfähig sind.

Die maximale Ammoniumtoleranz beträgt 20 mM (mmol/ℓ) bei einem pH-Wert von 7,5. Die Zellen wachsen am besten bei einer normalen Sauerstoff-Konzentration von 21 %, sie oxidieren aber auch bei sehr geringen Sauerstoffkonzentrationen weiterhin aktiv Ammoniak und teilen sich.

Der optimale pH-Wert liegt bei 6,8, aber die Zellen wachsen auch noch bei einem pH-Wert von 5,9 Wachstum erfolgt bei Temperaturen zwischen 10 uns 30 °C (optimal bei 26 °C) und bei einem Salzgehalt von 15-40 ‰ (optimal 25-32 ‰). Unter günstigsten Bedingungen erfolgt eine Zweiteilung (Verdopplung der Zellzahl) ca. alle 54 Stunden. Die Zellen sind lichtempfindlich und können durch gewöhnliche Tages-Nacht-Zyklen bei ausreichender Lichtintensität in der Tagesphase vollständig am Wachstum gehemmt werden.

Harnstoff kann als Ammoniakquelle für die Energiegewinnung und das Wachstum dienen. Die Zellen sind zur Synthese von Cobalamin (Vitamin B₁₂) fähig, wobei die erreichten Konzentrationen bei 4700 – 5900 nmol B₁₂ pro Mol Zellkohlenstoff liegen.

Der Referenzstamm PS0^T (alias ATCC:TSD-99^T) wurde aus einem küstennahen Oberflächensediment am Puget Sound im US-Bundesstaat Washington isoliert.

Die DNA des Genoms hat einen G+C-Gehalt von 33,4 mol% (Referenzstamm).^[7]

Der Referenzstamm NM25^T wurde aus Sedimenten der Seegraszone der Küste von Shimoda (Izu-Halbinsel, Präfektur Shizuoka, Japan) isoliert. Die Zellen sind stäbchenförmig und haben eine S-förmige Zellwand. Der Temperaturbereich für das Wachstum liegt zwischen 20 und 37 °C (optimal bei 30° C); der pH-Bereich liegt zwischen 6,1 und 7,7 (optimal bei 7,1); der Salinitätsbereich (Salzkonzentration) für das Wachstum liegt bei 5–40 % (optimal bei ca. 15–32 %. Die Zellen beziehen ihre Energie aus der Oxidation von Ammoniak und nutzten Bikarbonat als Kohlenstoffquelle; eine Verwertung von Harnstoff wurde nicht beobachtet. Der Stamm NM25^T benötigte einen Wasserstoffperoxid-Scavenger (Abfänger) wie α-Ketoglutarat, Pyruvat oder Katalase für ein anhaltendes Wachstum auf Ammoniak. Einige organische Verbindungen oder Mischungen derselben können das Wachstum von NM25^T bereits in niedrigen Konzentrationen hemmen, darunter Glycerin, Pepton und Hefeextrakt. Die phylogenetische Analyse zeigte 2021, dass der engste Verwandte Nitrosopumilus ureiphilus (Stamm PS0^T) ist, mit Sequenzähnlichkeiten von 99,5 % für die 16S-rRNA und 97,2 % für das amoA-Gen.^[25]

Der Nitrosopumilus-Stamm SW (‚Surface water‘, im Taxonomy Browser des National Center for Biotechnology Information – NCBI – und im und World Register of Marine Species – WoRMS – als nicht-klassifizierte Spezies N. sp. SW^[34] bzw. Ca. N. sp. SW^[12] gelistet, in der GTDB der Spezies Nitrosopumilus sp006740685 zugeordnet) wurde aus dem Gelben Meer bei Südkorea isoliert. Sein Gen für das Protein amoA (ammonia monooxygenase subunit A) und seine 16S-rRNA wurden (teilweise) sequenziert (Kim, 2016). Diese Untersuchungen legen offenbar nahe, dass die Wasserstoffperoxid-Entgiftung ein Schlüsselmechanismus für das Wachstum mariner Ammoniak-oxidierender Archaeen ist.^[35][36]

Nach einer in PNAS veröffentlichten Studie von Kim et al. (2019)^[19] clustert der Stamm SW mit den beiden Stämmen SCM1 und NAOA6 von Nitrosopumilus maritimus (siehe Supplement, Fig. S1),^[19] könnte also möglicherweise derselben Spezies angehören (statt wie beim NCBI und bei der WoRMS provisorisch angenommen eine eigene Spezies zu bilden).

Archaeen der Gattung Nitrosopumilus werden von Viren der Familie Thaspiviridae parasitiert, darunter befinden sich eine Reihe von Stämmen oder Isolaten, die englisch als Nitrosopumilus spindle-shaped viruses (NSVs) bezeichnet werden. Nach der in PNAS veröffentlichten Studie von Kim et al. (2019) infizieren die Virenstämme NSV1, NSV2 und NSV3 aus Proben von der Westküste der koreanischen Halbinsel den Nitrosopumilus-Stamm SW.^[19] Die Viruspartikel (Virionen) dieser NSVs sind spindel- oder zitronenförmig bei einem Durchmesser von 64 ± 3 nm und einer Länge von 112 ± 6 nm in der Länge, mit einem kurzen Schwanz an einem der beiden Pole. Die morphologischen Merkmale dieser NSVs sind damit denen von Viren der Familien Fuselloviridae und Halspiviridae, die hyperthermophile bzw. hyperhalophile Archaeen infizieren, sehr ähnlich.^[19]

Im (angenommenen) Vorschlag von Kim et al. (2019) an des International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) heißt es aber, dass NSV1, NSV2 und NSV3 gerade den Referenzstamm SCM1 von Nitrosopumilus maritimus infizieren.^[37] Das ICTV hat 2020 für diese Stämme die gemeinsame Virusspezies Nitmarvirus NSV1 (inzwischen umbenannt in Nitmarvirus maris) geschaffen, monotypisch in der Gattung Nitmarvirus der Familie Thaspiviridae^[38] (aktueller Stand Januar 2022).^[39] Dies löst eine ältere Klassifizierung der Virusgattung als Mitglied der Gattung Alphafusellovirus (Familie Fuselloviridae)^[40] ab und wird mit dafür ausreichenden Unterschieden im Genom der beiden Virusgattungen begründet.^[37] In Detail (Stand 21. Juli 2025):

• Nitrosopumilus spindle-shaped virus 1 (Spezies Nitmarvirus maris, früher Nitmarvirus NSV1), mit Isolaten
• NSV1 (Exemplar, d. h. Rferenz)
• NSV2
• NSV3

Über diese drei Viren – beim NCBI als Isolate bezeichnet – hinaus sind dort noch weitere NSVs (Nitrosopumilus spindle-shaped viruses) aufgeführt: NSV4 bis NSV7 (Stand 1. Februar 2022).^[40]

Der Unterschied in der Virusanfälligkeit selbst einander nahestehender Nitrosopumilus-Stämme kann durch geringfügige Unterschiede bedingt sein, wie etwa verschieden gut wirkende Abwehrmechanismen der Archaeen oder das Vorhandensein spezifischer Virusrezeptoren an der Oberfläche der Archaeenzellen.^[19]

Viren als Parasiten Ammoniak-oxidierende Archaeen (AOA) sind zwar noch wenig erforscht (Stand 2019). Der AOA sind jedoch bedeutende Akteure im globalen Stickstoffkreislauf, und daher stellen NSVs eine potenziell wichtige Gruppe mariner Viren dar. Die weite Verbreitung von NSVs in AOA-haltigen Meeresumgebungen deutet darauf hin, dass diese Parasiten die Vielfalt und Dynamik von AOA-Gemeinschaften regulieren und dadurch den Kohlenstoff- und Stickstoffkreislauf beeinflussen. Darüber hinaus bieten die NSVs wichtige Einblicke in die Vielfalt und Evolution der Virosphäre der Archaeenviren.^[19]

1. ↑ ^{a b} synonymisiert nach GTDB
2. ↑ NCBI: nur unter Nucleotide (GenBank), nicht im Taxonomy Browser

• William W. Metcalf, Benjamin M. Griffin, Robert M. Cicchillo, Jiangtao Gao, Sarath Chandra Janga, Heather A. Cooke, Benjamin T. Circello, Bradley S. Evans, Willm Martens-Habbena, David A. Stahl, Wilfred A. van der Donk: Synthesis of Methylphosphonic Acid by Marine Microbes: A Source for Methane in the Aerobic Ocean. In: Science. 337. Jahrgang, Nr. 6098, 31. August 2012, S. 1104​–1107, doi:10.1126/science.1219875, PMID 22936780, PMC 3466329 (freier Volltext), bibcode:2012Sci...337.1104M (englisch). .
• Christoph Reitschuler, Philipps Lins, Andreas Otto Wagner, Paul Illmer: Cultivation of moonmilk-born non-extremophilic Thaum and Euryarchaeota in mixed culture. In: Anaerobe. 29. Jahrgang, Nr. 1, Oktober 2014, S. 73–79, doi:10.1016/j.anaerobe.2013.10.002, PMID 24513652 (englisch).