Thermoprotei

Thermoprotei
Oberfläche von Sulfolobus acidocaldarius mit Archaeen-Geißeln (Archaeellen).
Systematik
Klassifikation: Lebewesen Domäne: Archaeen (Archaea) Supergruppe: „Proteoarchaeota“ Reich: TACK-Superphylum (Thermoproteati) Stamm: Thermoproteota Klasse: Thermoprotei
Wissenschaftlicher Name
Thermoprotei
Reysenbach 2002

Thermoprotei (auch Thermoproteia) sind eine Klasse von Archaeen des Phylums Thermoproteota im Reich Thermoproteati (TACK-Superphylum).^[1][2][3] Die Organismen der Thermoprtei sind gramnegativ, dabei morphologisch vielfältig: mit stäbchenförmigen, kokkoiden, fadenförmigen und sonst irgendwie bizarr geformten Zellen.^[4]

Einer der am besten charakterisierten Vertreter der Thermoprotei(a) ist die Spezies Saccharolobus solfataricus (früher Sulfolobus solfataricus), die ursprünglich aus geothermalen Schwefelquellen in Italien isoliert wurde, und die bei 80 °C und einem pH-Wert von 2-4. Seit der Erstbeschreibung durch Wolfram Zillig, einem Pionier der Thermophilen- und Archaeenforschung, wurden überall auf der Welt weitere Arten der Sulfolobus- und Saccharolobus-Familie Sulfolobaceae gefunden. Im Gegensatz zu den meisten anderen kultivierten Thermophilen wachsen Sulfolobus-Arten aerob und chemoorganotroph, sie beziehen ihre Energie aus organischen Quellen wie Zucker. Diese Umstände ermöglichen ein viel einfachere Kultivierung (Wachstum unter Laborbedingungen) als bei anaeroben Organismen und haben dazu geführt, dass Sulfolobus zu einem Modellorganismus für die Erforschung von Hyperthermophilen und einer großen Gruppe verschiedener sie infizierender Viren geworden ist.^[5]

Die Bestrahlung von Zellen der Art S. solfataricus mit UV (ultraviolettem Licht) führt zu einer starken Bildung von Typ-IV-Pili, die eine anschließende Zellaggregation fördern können. Ajon et al. wiesen 2011 nach, dass die UV-induzierte Zellaggregation den hochfrequenten Austausch von interzellulären Chromosomenmarkern ermöglicht. Bei UV-induzierten Kulturen waren die Rekombinationsraten um bis zu drei Größenordnungen höher als bei nicht-bestrahlten Kulturen. Dabei können Zellen von S. solfataricus nur mit Zellen ihrer eigenen Art aggregieren. Fröls et al. (2009) und Ajon et al. (2011) betrachteten diesen Prozess des UV-induzierbaren DNA-Transfers, gefolgt von der Reparatur geschädigter DNA durch homologe Rekombination, als einen wichtigen Mechanismus zur Förderung der chromosomalen Unversehrtheit. Dieser DNA-Transferprozess kann auch als eine primitive Form der sexuellen Interaktion angesehen werden.^[6][7][8]

Ab 1992 wurden Daten über Gensequenzen veröffentlicht, die zu Thermoprotei(a) in marinen Umgebungen gehören. Die in den Zellmembranen der Thermoproteia reichlich vorhandenen Lipide können dazu dienen, um die Konzentration dieser „Tieftemperatur-Crenarchaeen“ zu bestimmen. Auf der Grundlage dieser Messungen ist davon auszugehen, dass diese Thermoproteota sehr häufig vorkommen und einen wichtigen Beitrag zur Kohlenstofffixierung leisten. Zudem wurden DNA-Sequenzen von Thermoprotei auch in Böden und Süßwasser gefunden, was darauf hindeutet, dass sie in den meisten Umgebungen allgegenwärtig sind.^[9][10]

In der Genome Taxonomy Database (GTDB) ist von der eigentlichen Klasse Thermoprotei eine Klasse Thermoprotei_A mit der Familie Sulfolobaceae abgespalten. Die hier angegebene Systematik folgt der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN), gibt aber diese Abspaltung transparent wieder. Zusammen mit Ergänzungen nach der Taxonomie des National Center for Biotechnology Information (NCBI) ergibt sich mit Stand 20. Juni 2025:^[3][11]

Klasse Thermoprotei Reysenbach 2002
Klasse [„Thermoproteia“ Oren et al. 2016,
Klasse „Thermoprotea“ Oren et al. 2015,
Klasse Crenarchaeota Cavalier-Smith 2002^[12] (s. s.),
Klasse „Filarchaeota“ Cavalier-Smith 2014^[13] (als Subphylum)]

• Ordnung Acidilobales Prokofeva et al. 2009
  • Familie Acidilobaceae Prokofeva et al. 2009 [Caldisphaeraceae Prokofeva et al. 2009]
    • Gattung Acidilobus Prokofeva et al. 2000
      • Spezies Acidilobus aceticus Prokofeva et al. 2000
        • Stamm 1904 alias ATCC BAA-268; DSM 11585 oder JCM 11320
      • Spezies Acidilobus saccharovorans Prokofeva et al. 2009
        • Stamm 345-15 alias DSM 16705 oder VKM B-2471
      • Spezies „Acidilobus sulfurireducens“ Boyd et al. 2007
        • Stamm 18D70
    • Gattung Aeropyrum Sako et al. 1996
      • Spezies Aeropyrum camini Nakagawa et al. 2004
        • Stamm ATCC BAA-758 alias DSM 16960; JCM 12091 oder SY1
      • Spezies Aeropyrum pernix Sako et al. 1996
        • Stamm ATCC 700893 alias DSM 11879; JCM 9820; K1 oder NBRC 100138
    • Gattung Caldisphaera Itoh et al. 2003
    • Gattung „Ca. Calypsonella“ St John & Reysenbach 2024
      • Spezies „Ca. Calypsonella navitae“ St John & Reysenbach 2024
        • Stamm M2_131_esom
    • Gattung „Ca. Hestiella“ St John & Reysenbach 2024
      • Spezies „Ca.Hestiella acidicharens“ St John & Reysenbach 2024
        • Stamm 131-447_51_esom
    • Gattung Stetteria Jochimsen et al. 1998
      • Spezies Stetteria hydrogenophila Jochimsen et al. 1998
        • Stamm 4ABC alias DSM 11227 oder JCM 10135
    • Gattung Thermodiscus Stetter 2003
      • Spezies „Ca.Thermodiscus eudorianus“ St John & Reysenbach 2024
        • Stamm S143_76_esom
      • Spezies Thermodiscus maritimus Stetter 2003 [„Thermodiscus maritimus“ Segerer et al. 1985]
        • Stamm DSM 15173 alias JCM 11597 oder S2
    • Gattung „Ca. Tiamatella“ St John & Reysenbach 2024
      • Spezies „Ca. Tiamatella incendiivivens“ St John & Reysenbach 2024
        • Stamm S016_52_esom

• Ordnung Desulfurococcales Huber & Stetter 2002
  Ordnung [„Igneococcales“ Burggraf et al. 1997]
  • Familie Desulfurococcaceae Zillig & Stetter 1983 [Ignicoccaceae Chuvochina et al. 2024, „Ignicoccaceae“ Rinke et al. 2021, „Ignisphaeraceae“ Rinke et al. 2021, Ignisphaeraceae Chuvochina et al. 2024]
    • Gattung Desulfurococcus Zillig & Stetter 1983
      • Spezies Desulfurococcus amylolyticus Bonch-Osmolovskaya et al. 2001 et al. [Desulfurococcus fermentans Perevalova et al. 2005, et al. Desulfurococcus kamchatkensis Kublanov et al. 2009], mit
        • Stamm DSM 3822 alias JCM 9188 oder Z-533
      • Spezies Desulfurococcus mucosus Zillig & Stetter 1983 [Desulfurococcus mobilis Zillig & Stetter 1983] (Typusart), mit
        • Stamm ATCC 35584 alias DSM 2162, JCM 9187 oder O7/1
    • Gattung Ignicoccus Huber et al. 2000 [„Igneococcus“ Burggraf et al. 1997]
    • Gattung Ignisphaera Niederberger et al. 2006
      • Spezies Ignisphaera aggregans Niederberger et al. 2006 (Typusart), mit
        • Stamm AQ1.S1 alias DSM 17230 oder JCM 13409
      • Spezies Ignisphaera cupida Podosokorskaya et al. 2024, mit
        • Stamm 4213-co alias JCM 39446, UQM 41593 oder VKM B-3715
    • Gattung Staphylothermus Stetter & Fiala 1986
      • Spezies Staphylothermus hellenicus Arab et al. 2000, mit
        • Stamm DSM 12710 alias JCM 10830 oder P8
      • Spezies Staphylothermus marinus Stetter & Fiala 1986 (Typusart), mit
        • Stamm ATCC 43588 alias DSM 3639, F1 oder JCM 9404
    • Gattung Sulfophobococcus Hensel et al. 1997
      • Spezies Sulfophobococcus zilligii Hensel et al. 1997, mit
        • Stamm DSM 11193 alias JCM 10309 oder K1
    • Gattung Thermogladius Kochetkova et al. 2016 [„Thermogladius“ Osburn & Amend 2011]
      • Spezies Thermogladius calderae Kochetkova et al. 2016, mit
        • Stamm 1633 alias DSM 22663 oder VKM B-2946
    • Gattung Thermosphaera Huber et al. 1998
      • Spezies Thermosphaera aggregans Huber et al. 1998, mit
        • Stamm DSM 11486 alias M11TL
    • Gattung „Zestomicrobium“ Dzhuraeva et al. 2024
      • Spezies „Zestomicrobium tamdykulense“ Dzhuraeva et al. 2024 (Typusart), mit
        • Stamm TW002
      • Spezies „Zestomicrobium tikiterensis“ Dzhuraeva et al. 2024
    • Gattung Zestosphaera St John et al. 2021
      • Spezies Zestosphaera tikiterensis St John et al. 2021, mit
        • Stamm DSM 107634 alias JCM 32895, NZ3 oder OCM 1214
  • Familie Pyrodictiaceae Burggraf et al. 1997
    • Gattung „Geogemma“ (nur NCBI)
      • Spezies „Geogemma barossii“ Lovely et al. 2004 (NCBI)^[14]
        • Stamm 121 (NCBI)^[15]
      • Spezies „Geogemma indica“ (NCBI)
        • Stamm 296 (NCBI)
      • Spezies „Geogemma pacifica“ (NCBI)
        • Stamm 136 (NCBI)
    • Gattung Hyperthermus Zillig et al. 1991
      • Spezies Hyperthermus butylicus Zillig et al. 1991, mit
        • Stamm ATCC 700455 alias DSM 5456 oder JCM 9403
    • Gattung Pyrodictium Stetter et al. 1984
      • Spezies Pyrodictium abyssi Pley & Stetter 1991, mit
        • Stamm ATCC 49828 alias DSM 6158, JCM 9394, NBRC 100439 oder AV2
      • Spezies Pyrodictium brockii Stetter et al. 1984, mit
        • Stamm DSM 2708 alias JCM 9392, NBRC 100437 oder S 1
      • Spezies Pyrodictium delaneyi Lin et al. 2016, mit
        • Stamm ATCC BAA-2559 alias DSM 28599 oder Su06
      • Spezies Pyrodictium occultum Stetter et al. 1984 (Typusart), mit
        • Stamm DSM 2709 alias JCM 9393, NBRC 100438 oder PL-19
    • Gattung Pyrofollis Miyazaki et al. 2024
      • Spezies Pyrofollis japonicus Miyazaki et al. 2024, mit
        • Stamm DSM 113394 alias JCM 39171 oder YC29
    • Gattung Pyrolobus Blöchl et al. 1999

• Ordnung Fervidicoccales Perevalova et al. 2010
  • Familie Fervidicoccaceae Perevalova et al. 2010
    • Gattung Fervidicoccus Perevalova et al. 2010
      • Spezies Fervidicoccus fontis Perevalova et al. 2010, mit
        • Stamm 940 alias DSM 19380, Kam940 oder VKM B-2539

• Ordnung Thermoproteales Zillig & Stetter 1982
  Ordnung [„Thermofilales“ Rinke et al. 2021,
  Ordnung Thermofilales Zayulina et al. 2021]
  • Familie Thermofilaceae Burggraf et al. 1997
    • Gattung Infirmifilum Zayulina et al. 2024
      • Spezies Infirmifilum lucidum Zayulina et al. 2024 (Typusart), mit
        • Stamm 3507LTT alias KCTC 15797 oder VKM B-3376
      • Spezies Infirmifilum uzonense (Toshchakov et al. 2016) Zayulina et al. 2024 [Thermofilum uzonense Toshchakov et al. 2016], mit
        • Stamm 1807-2 alias DSM 28062 oder JCM 19810
    • Gattung Thermofilum Zillig & Gierl 1983
      • Spezies Thermofilum adornatum Zayulina et al. 2020 [„Thermofilum adornatus“ Dominova et al. 2013], mit
        • Stamm 1910b alias DSM 28063 oder JCM 19809
      • Spezies Thermofilum pendens Zillig & Gierl 1983 (Typusart), mit
        • Stamm 1910b alias DSM 28063 oder JCM 19809
  • Familie Thermoproteaceae Zillig & Stetter 1982
    Familie [„Thermocladiaceae“ Rinke et al. 2021,
    Familie Thermocladiaceae Chuvochina et al. 2024]
    • Gattung Caldivirga Itoh et al. 1999
      • Spezies Caldivirga maquilingensis Itoh et al. 1999, mit
        • Stamm ANMR 178 alias ATCC 700844, DSM 13496, JCM 10307 oder MCC-UPLB 1200
    • Gattung Pyrobaculum Huber et al. 1988
      • Spezies Pyrobaculum aerophilum Völkl et al. 1996, mit
        • Stamm ATCC 51768 alias CIP 104966, DSM 7523, IM2, JCM 9630; oder NBRC 100827
      • Spezies Pyrobaculum arsenaticum Huber et al. 2001, mit
        • Stamm ATCC 700994 alias DSM 13514, JCM 11321, PZ6
      • Spezies Pyrobaculum calidifontis Amo et al. 2008, mit
        • Stamm DSM 21063, JCM 11548 oder VA1
      • Spezies Pyrobaculum ferrireducens Slobodkina et al. 2015, mit
        • Stamm 1860 alias DSM 28942 oder VKM B-2856
      • Spezies Pyrobaculum igneiluti Lee et al. 2017, mit
        • Stamm 521 alias ATCC TSD-56 oder DSM 103086
      • Spezies Pyrobaculum islandicum Huber et al. 1988 (Typusart), mit
        • Stamm DSM 4184 alias GEO3 oder JCM 9189
      • Spezies Pyrobaculum neutrophilum (Stetter & Zillig 1989) Chan et al. 2013 [Thermoproteus neutrophilus Stetter & Zillig 1989], mit
        • Stamm DSM 2338 alias JCM 9278, NBRC 100436 oder V24Sta
      • Spezies Pyrobaculum oguniense Sako et al. 2001, mit
        • Stamm DSM 1338 alias JCM 10595 TE7
      • Spezies Pyrobaculum organotrophum Huber et al. 1988, mit
        • Stamm DSM 4185 alias H10 oder JCM 9190
    • Gattung Thermocladium Itoh et al. 1998
      • Spezies Thermocladium modestius Itoh et al. 1998, mit
        • Stamm IC-125 alias JCM 10088
    • Gattung Thermoproteus Zillig & Stetter 1982
    • Gattung Vulcanisaeta Itoh et al. 2002
      • Spezies Vulcanisaeta distributa Itoh et al. 2002 (Typusart), mit
        • Stamm DSM 14429 alias IC-017, JCM 11212 oder NBRC 100878
      • Spezies „Vulcanisaeta moutnovskia“ Gumerov et al. 2011, mit
        • Stamm 768-28
      • Spezies Vulcanisaeta souniana Itoh et al. 2002, mit
        • Stamm DSM 14430 alias IC-059, JCM 11219 oder NBRC 100879
      • Spezies Vulcanisaeta thermophila Yim et al. 2015, mit
        • Stamm ATCC BAA-2415 alias CBA1501 oder JCM 1722

Klasse Thermoprotei_A (GTDB: Abspaltung von Klasse Thermoprotei) [„Sulfolobia“]

• Ordnung Marsarchaeales

• Ordnung Sulfolobales Stetter 1989
  Ordnung [„Igneococcales“ Burggraf et al. 1997]
  • Familie Sulfolobaceae Stetter 1989 ["Sulfolobaceae" Zillig et al. 1986]
  • ohne Familienzuordnung
    • ?Gattung „Sulfosphaerellus“ Zhong et al. 1982 [=? Acidianus]
      • Spezies „Sulfosphaerellus thermoacidophilum“ Zhong et al. 1982 [=? „Acidianus tengchongensis“]^{[A. 1][16]}, mit
        • • Stamm SUSF(?) =? S5

Eine einigermaßen konsensfähige Phylogenie in der GTDB-Datenbank und im Annotree lautet wie folgt:

1. ↑ Die LPSN sieht Sulfosphaerellus als Sulfolobales-Mitgied ohne Familienzuordnung, aber die NCBI-Taxonomie betrachtet Sulfosphaerellus thermoacidophilum als ein Synonym von Acidianus tengchongenses (Sulfolobaceae). Näheres dort.

Wikispecies: Crenarchaeota – Artenverzeichnis

• Crenarchaeota. Auf: Tree of Life Web Project
• Crenarchaeota. University of Wisconsin. Microbiology and Bacteriology – The world of microbes.
• NCBI taxonomy page for Crenarchaeota
• LSPN page for Crenarchaeota

1. ↑ GTDB: Thermoproteota.
2. ↑ Christian Rinke, Maria Chuvochina, Aaron J. Mussig, Pierre-Alain Chaumeil, Adrián A. Davín, David W. Waite, William B. Whitman, Donovan H. Parks, Philip Hugenholtz: A standardized archaeal taxonomy for the Genome Taxonomy Database. In: Nature Microbiology. Band 6, 21. Juni 2021, S. 946–959; doi:10.1038/s41564-021-00918-8 (englisch). Dazu:
   • Preprint auf bioRχiv vom 3. März 2020; doi:10.1101/2020.03.01.972265v1.full.
3. ↑ ^{a b} LPSN: Kingdom Thermoproteati Guy and Ettema 2024.
4. ↑ George M. Garrity, David R. Boone (Hrsg.): Bergey's Manual of Systematic Bacteriology Volume 1: The Archaea and the Deeply Branching and Phototrophic Bacteria. 2. Auflage. Springer, 2001, ISBN 978-0-387-98771-2 (englisch, archive.org). 
5. ↑ Wolfram Zillig, Karl O. Stetter, Simon Wunderl, Wolfgang Schulz, Harro Priess, Ingrid Scholz: The Sulfolobus-“Caldariellard” group: Taxonomy on the basis of the structure of DNA-dependent RNA polymerases. In: Archives of Microbiology. 125. Jahrgang, Nr. 3, April 1980, S. 259–269, doi:10.1007/BF00446886 (englisch). 
6. ↑ Sabrina Fröls, Malgorzata Ajon, Michaela Wagner, Daniela Teichmann, Behnam Zolghadr, Mihaela Folea, Egbert J. Boekema, Arnold J. M. Driessen, Christa Schleper, Sonja-Verena Albers: UV-inducible cellular aggregation of the hyperthermophilic archaeon Sulfolobus solfataricus is mediated by pili formation. In: Molecular Microbiology, Band 70, Nr. 4, November 2008, S. 938-952; doi:10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x, PMID 18990182 (englisch).
7. ↑ Małgorzata Ajon, Sabrina Fröls, Marleen van Wolferen, Kilian Stoecker, Daniela Teichmann, Arnold J. M. Driessen, Dennis W. Grogan, Sonja-Verena Albers, Christa Schleper: UV-inducible DNA exchange in hyperthermophilic archaea mediated by type IV pili. In: Molecular Microbiology, Band 82, Nr. 4, November 2011 Nov, S. 807-817; doi:10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x, PMID 21999488, Epub: 10. Oktober 2011 (englisch).
8. ↑ Sabrina Fröls, Malcolm F. White, Christa Schleper: Reactions to UV damage in the model archaeon Sulfolobus solfataricus. In: Biochemical Society Transactions, Band 37, Nr. 2, Februar 2009, S. 36-41; doi:10.1042/BST0370036, PMID 19143598 (englisch).
9. ↑ Edward F. DeLong: Archaea in coastal marine environments. In: PNAS. 89. Jahrgang, Nr. 12, 5. Juni 1992, S. 5685–5689, doi:10.1073/pnas.89.12.5685, PMID 1608980, PMC 49357 (freier Volltext), bibcode:1992PNAS...89.5685D (englisch). 
10. ↑ Susan M. Barns, Charles F. Delwiche, Jeffrey D. Palmer, Norman R. Pace: Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences. In: PNAS. 93. Jahrgang, Nr. 17, 20. August 1996, S. 9188–9193, doi:10.1073/pnas.93.17.9188, PMID 8799176, PMC 38617 (freier Volltext), bibcode:1996PNAS...93.9188B (englisch). 
11. ↑ GTDB: Thermoprotei (Klasse), sowie Thermoprotei_A (Klasse).
12. ↑ Cindy J. Castelle, Jillian F. Banfield: Major New Microbial Groups Expand Diversity and Alter our Understanding of the Tree of Life. In: Cell. 172. Jahrgang, Nr. 6, 8. März 2018, S. 1181–1197, doi:10.1016/j.cell.2018.02.016, PMID 29522741 (englisch). 
13. ↑ Thomas Cavalier-Smith: The neomuran revolution and phagotrophic origin of eukaryotes and cilia in the light of intracellular coevolution and a revised tree of life. In: Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 6. Jahrgang, Nr. 9, 2014, S. a016006, doi:10.1101/cshperspect.a016006, PMID 25183828, PMC 4142966 (freier Volltext) – (englisch). 
14. ↑ Ying Liu, Andrew Leslie: Geogemma barossii. Auf: MicobeWiki. Kenyon College, Department of Biology. Stand: 13. Mai 2016.
15. ↑ Deep Carbon Observatory (DCO): How hot is too hot for Earth-style life? Auf: phys.org vom 8. September 2016 (englisch). Dazu:
    • Anna Davison: The most extreme life-forms in the universe. Auf: NewScientist vom 26. Juni 2008;
    • Syed Fattahul Alimbr: Life under extreme conditions. The Financial Express, 25. Juli 2025.
16. ↑ Acidianus tengchongensis Synonyms: Sulfosphaerellus thermoacidophilum, Acidianus tengchongenses, Acidianus sp. S5 .
17. ↑ Kerrin Mendler, Han Chen, Donovan H. Parks, Briallen Lobb, Laura A. Hug, Andrew C. Doxey: AnnoTree: visualization and exploration of a functionally annotated microbial tree of life. In: Nucleic Acids Research. 47. Jahrgang, Nr. 9, 21. Mai 2019, S. 4442–4448, doi:10.1093/nar/gkz246, PMID 31081040, PMC 6511854 (freier Volltext) – (englisch, annotree.uwaterloo.ca (Memento des Originals vom 23. April 2021 im Internet Archive) [abgerufen am 26. Juli 2021]). 
18. ↑ Genome Taxonomy Database (GTDB, gtdb.ecogenomic.org) Release 09-RS220
    • GTDB: About Release 09-RS220. In: GTDB. Abgerufen am 10. Mai 2024 (englisch). 
    • ar53_r220.sp_label (Tree). In: GTDB. Abgerufen am 10. Mai 2024. 
    • Taxon History. In: GTDB. Abgerufen am 10. Mai 2024 (englisch).