Thermoplasmatales

Thermoplasmatales
Cuniculiplasma divulgatum
Systematik
Domäne: Archaeen (Archaea) Reich: Methanobacteriati Abteilung: Thermoplasmatota/Methanobacteriota Klasse: Thermoplasmata Ordnung: Thermoplasmatales
Wissenschaftlicher Name der Abteilung
Thermoplasmatota/Methanobacteriota
Rinke et al. 2019
Wissenschaftlicher Name der Ordnung
Thermoplasmatales
Reysenbach 2002

Die Thermoplasmatales sind eine Ordnung der Klasse der Thermo­plasmata innerhalb der Euryarchaeota, neben den Methano­massilii­coccales als Schwestergruppe. Sie umfassen thermophile und extrem acidophile, also hitze- und säureliebende Mikroorganismen. Ihre Wuchs­optima liegen bei 40 bis 60 °C und einem pH-Wert von 0,5 bis 2. Sie sind die einzigen bekannten Lebewesen, die bei einem pH-Wert von ca. 0 überleben und wachsen können (Picrophilus).^[1] Dabei wird der pH-Wert im Zellinneren konstant bei etwa 7 gehalten. Thermoplasmatales sind kugelförmige, nur 0,5 bis 2 µm große Archaeen; meistens ohne Zellwand (mit Ausnahme von Picrophilus^[1]). Manche Arten weisen Flagellen auf. Sie ernähren sich wahrscheinlich von den organischen Überresten anderer Lebewesen, die durch die extremen Umwelt­bedingungen ihres Lebensraums umgekommen sind.^[2]

Die herkömmliche Taxonomie der Ordnung Thermoplasmatales unterscheidet vier Familien mit fünf Gattungen,^[3][4] dazu kommt eine nicht näher klassifizierte Klade Archaeal group 2.^[4] In der Metagenomik-dominierten Genome Taxonomy Database (GTDB) werden die vier herkömmlichen Familien in der Typ-Familie Thermoplasmataceae zusammengefasst, dafür tritt eine andere per Metagenomik identifizierte Familie nahestehender Archaeen mit vorläufiger Bezeichnung GCA-001856825 hinzu.^[5]

Die hier angegebene auszugsweise Systematik mit Stand ca. 10. September 2025 folgt im Wesentlichen der herkömmlichen Taxonomie (inklusiver der Klade Archaeal group 2) mit Ergänzungen nach der GTDB.^{[A. 1]}

Ordnung Thermoplasmatales Reysenbach 2002^(L,N,G)

￭  Familie Cuniculiplasmataceae Golyshina et al. 2016^(L,N) – in der GTDB synonym zu Thermoplasmataceae^{[A. 2][A. 3][6][7][8][9]}

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• Gattung Cuniculiplasma Golyshina et al. 2016^(L,N,G)[10]
  • Spezies Cuniculiplasma divulgatum Golyshina et al. 2016^(L,N,G)[11] [Thermoplasmatales archaeon S5^(N), Thermoplasmatales archaeon PM4^(N)]
    • Stamm S5(T)^(G) alias S5^(L,N) oder JCM 30642 oder VKM B-2941^(L,N,G)
      − Fundort: Saures Oberflächenwasser einer Kupfermine in Mynydd Parys, Insel Anglesey, Wales^(N)[12]
    • Stamm PM4^(N) alias JCM 30641 oder VKM B-2940^{[A. 3]}
      − Fundort: Saures Oberflächenwasser einer Kupfermine in Cantareras, Spanien.^[13](N)
    • Stamm DBS1-3.bin99^(G)
    • Stamm clean2874^(N)
      − Fundort: Sediment der Grubenentwässerung, Daobaoshan,^[14] Guangdong^[15]
    • Stämme clean2883; clean2878; clean2876; clean2879; clean2879; clean2875; clean2869^(G)
    • Stamm …^(G)
  • Spezies Cuniculiplasma sp021794355^(G)
    • Stamm DS4.bin88^(G)
    • Stamm clean1226^(G)
  • Spezies Cuniculiplasma sp021799315^(G)
    • Stamm HSP1.bin27^(G)
    • Stamm clean675^(G)
  • Spezies Cuniculiplasma sp021816385^(G)
    • Stamm clean327^(G)
  • Spezies Cuniculiplasma sp021816745^(G)
    • Stamm YP4.bin8^(G)
    • Stamm …^(G)
  • Spezies Cuniculiplasma sp021816965^(G)
    • Stamm YP4.bin84^(G)
    • Stamm …^(G)
  • Spezies Cuniculiplasma sp021817255^(G)
    • Stamm YP4.bin104^(G)
    • Stamm …^(G)
  • Spezies Cuniculiplasma sp021820405^(G)
    • Stamm WH5.bin26^(G)
    • Stamm clean1262^(G)
  • Spezies Cuniculiplasma sp021820525^(G)
    • Stamm WH5.bin20^(G)
    • Stamm …^(G)
  • Spezies Cuniculiplasma sp021822985^(G)
    • Stamm YF1.bin96^(G)
  • Spezies Cuniculiplasma sp021826765^(G)
    • Stamm YS4.bin59^(G)
  • Spezies Cuniculiplasma sp023256455^(G)
    • Stamm KMA_Bin18^(G)
  • Spezies Cuniculiplasma sp023381355^(G)
    • Stamm FK_Sedi_A_Bin.130^(G)
    • Stamm …^(G)
  • Spezies Cuniculiplasma sp027316895^(G) [Cuniculiplasma sp. C_DKE^(N)]
    • Stamm clean295^(G)
    • Stamm C_DKE^(N,G)
      − Fundort: Grubenentwässerung, Drei Kronen & Ehrt, Harz

^[16][17]

• • • Stamm clean2782^(G)
  • Spezies Cuniculiplasma sp027372655^(G)
    • Stamm clean2848^(G)
    • Stamm TL1-2.bin74^(G)
  • Spezies Cuniculiplasma sp. SKW3^(N)
    • Stamm SKW3^(N)
  • Spezies Cuniculiplasma sp. SKW4^(N)
    • SKW4^(N)
• Gattung nicht zugewiesen
  • Spezies Cuniculiplasmataceae archaeon SKW1^(N)
    • Stamm SKW1^(N)
  • Spezies Cuniculiplasmataceae archaeon SKW2^(N)
    • Stamm SKW2^(N)

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￭ Familie Ferroplasmataceae corrig. Golyshina et al. 2000^(L,N) [Ferroplasmaceae Golyshina et al. 2000^(L,N), Ferroplasma group^(N) – in der GTDB synonym zu Thermoplasmataceae^{[A. 2]}

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• Gattung Acidiplasma Golyshina et al. 2009^(L,N,G)
  • Spezies Acidiplasma aeolicum Golyshina et al. 2009^(L,N,G) (Typusart)
    • Stamm VT^(G)
    • Stamm DSM 18409 alias JCM 14615 oder V^(L,N,G)
      − Fundort: Sand/Kies eines Hydrothermalbeckens, Insel Vulcano, Italien
    • Stämme WH3.bin6; DRTY-19_202007_bins_3; TL2-2.bin20; TL2-4.bin14^(G)
    • Stämme clean2759; clean2760; clean2757; clean2758; clean2756; clean202^(G)
  • Spezies Acidiplasma cupricumulans (Hawkes et al. 2008) Golyshina et al. 2009^(L,N) [Ferroplasma cupricumulans Hawkes et al. 2008^(L,N), Ferroplasma cyprexacervatum^{[18][A. 4]}] – in der GTDB synonym zur Typusart Acidiplasma aeolicum
    • Stamm JCM 13668 alias DSM 16651^(L,N,G)
    • Stamm BH2^(L,N,G)>^[19] – in der LPSN und NCBI-Taxonomie Alias von JCM 13668/DSM 16651>^[19]
      − Fundort: Mineralisches Sulfiderz, Minengelände von Monywa
  • Spezies Acidiplasma sp. BR-02^(N) – in der GTDB synonym zur Typusart Acidiplasma aeolicum
    • Stamm BR-02^(N,G)
  • Spezies Acidiplasma sp. MBA-1^(N) – in der GTDB synonym zur Typusart Acidiplasma aeolicum
    • Stamm MBA-1^(N,G)
      − Fundort: Faserbrei eines Bioreaktors zur Biobleiche, Moskau, Russland

• Gattung Ferroplasma Golyshina et al. 2000^(L,N) [Ferroplasma Golyshina et al. 2000 emend. Hawkes et al. 2008^(N)]
  • Spezies „Ferroplasma acidarmanus“ Dopson et al. 2004^(L,N) „Ferroplasma acidarmanus“ Edwards et al. 2000^(N)] – in der GTDB synonym zur Typusart Ferroplasma acidiphilum
    • Stamm Fer1^(L,N,G)
      − Fundort: In Schlammströmen und an Pyritoberflächen in einem Sulfiderzkörper, Iron Mountain Mine,^[20] Kalifornien
    • Stamm Type 1^(N)
      − Fundort: Rosa Biofilm von fließendem saurem Grubenwasser der Richmond Mine, Iron Mountain.
  • Spezies Ferroplasma acidiphilum Golyshina et al. 2000^(L,N,G) [Ferromonas metallovorans^(N)] (Typusart)
    • Stamm DSM 12658 alias JCM 10970^(L,N) oder Y^(L,G)
      − Fundort: Pyrit-Auslaugungs-Pilotanlage, Kasachstan
    • Stämme clean2929; clean2926; clean2925; clean2922; clean2919^(G)
    • Stamm …^(G)
  • Spezies Ferroplasma sp002505185^(G) [Ferroplasmaceae archaeon UBA567^(N)]
    • Stamm UBA567^(N,G)
      − Fundort: Richmond Mine, Location AB20
    • Stämme clean2954; clean2950
    • Stamm …^(G)
  • Spezies Ferroplasma sp021797555^(G)
    • Stamm TL2-1.bin29^(G)
    • Stamm …^(G)
  • Spezies Ferroplasma sp021797735^(G)
    • Stamm TL2-1.bin13^(G)
    • Stamm …^(G)
  • Spezies Ferroplasma sp021802205^(G)
    • Stamm WH1.bin9^(G)
    • Stamm clean1312^(G)
  • Spezies Ferroplasma sp021806235^(G)
    • Stamm TL1-4.bin55^(G)
    • Stamm …^(G)
  • Spezies Ferroplasma sp021806295^(G)
    • Stamm TL1-4.bin50^(G)
    • Stamm …^(G)
  • Spezies Ferroplasma sp021820565^(G)
    • Stamm WH5.bin18^(G)
    • Stamm …^(G)
  • Spezies Ferroplasma sp031200575^(G)
    • Stamm BR_04^(G)
  • Spezies Ferroplasma sp037442045^(G)
    • Stamm PFF170222_bin_340^(G)
  • Spezies Ferroplasma sp038729085^(G)
    • Stamm DRTY-19_202007_bins_10^(G)
  • Spezies „Ferroplasma thermophilum“ Zhou et al. 2008^(L,N) [Ferroplasma sp. L1^(N)]
    • Stamm CCTCC AB 207143^(L) alias L1^(L,N)
  • Spezies Ferroplasma sp. IESL24^(N)
    • Stamm IESL24^(N)
      − Fundort: Industrielle Kupfer-Biolaugungsanlage in der Escondida-Mine, Chile
  • Spezies Ferroplasma sp. JTC3^(N)
    • STamm JTC3^(N)
  • Spezies Ferroplasma sp. OL10-04^(N)
    • Stamm OL10-04^(N)
      − Fundort: Pyrrhotin-haltiges Arsenopyrit-Gold-Arsen-Erz der Olympiadinskoe Lagerstätte, Russland
  • Spezies Ferroplasma sp. clone E8A015^(N)
    • Stamm E8A015^(N)
      − Fundort: Saure, hydrothermal modifizierte vulkanische Böden
  • Spezies Ferroplasma sp. Type II^(N)
    • Stamm Type II^(N)
      − Fundort: In Schlammströmen und an Pyritoberflächen in einem Sulfiderzkörper, Iron Mountain Mine,^[20] Kalifornien

• Gattung nicht zugewiesen
  • Spezies
  • Spezies Ferroplasmaceae archaeon WS^(N) [Ferroplasmataceae archaeon WS^(N)]
    • Stamm WS^(N)
      − Fundort: Vulkanische Böden, Insel Nisyros, Griechenland
  • Spezies Uncultured archaeon MS14^(N)
    • Stamm MS14^(N)
      − Fundort: Geothermalquellen der Insel Montserrat, Karibik

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Es bedeuten:

• N – National Center for Biotechnology Information (NCBI) - Taxonomy Browser^[4]
• L – List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)^{[3][A. 7]}
• G – Genome Taxonomy Database (GTDB)^[5]

Anm.: Der erstgenannte „Stamm“ (bzw. DNA-Sequenz, MAG) ist die Referenz.

Thermoplasma acidophilum und T. volcanium wachsen optimal bei einer Temperatur von 55 bis 60 °C und einem pH-Wert um 2. Sie können anaerob Schwefel veratmen oder aber auch aerob wachsen. Zum ersten Mal beschrieben wurden sie von T. D. Brock 1970. Aufgrund der fehlenden Zellwand ordnete man sie damals noch den Mycoplasmen zu. Man findet sie zum Beispiel auf sich selbst entzündenden Kohleabraumhalden, da sie die dort durch Verbrennung entstandenen Kohlereste verwerten können. T. volcanium findet man auch auf vulkanischen, sauren Böden. Die Zellmembran besteht aus Lipoglycan. Das Grundgerüst dieses Moleküls besteht aus Tetraetherlipid-Monoschichten. Zuckermoleküle wie Mannose und Glukose sind mit den Etherlipiden verknüpft. Außerdem sind in die Membran Glycoproteine eingelagert, was zu einer größeren Stabilität bei hohen Temperaturen führt. Das Genom ist mit 1,56 Mbp (Megabasenpaare) relativ klein. 1509 Open Reading Frames (ORFs) konnten darauf lokalisiert werden. Die DNA wird mittels basischen Proteinen zu kugelförmigen Gebilden verpackt. Thermoplasma acidophilum und Verwandte besitzen Chaperonine als komplexe Hitzeschockproteine, die bei diesen Organismen auch Thermosome genannt werden. Der Begriff Thermosom wurde ursprünglich geprägt, um das Chaperonin aus Pyrodictium occultum zu bezeichnen, wo es erstmals entdeckt wurde, wird aber heute als Oberbegriff für alle Archaeen-Chaperonine verwendet.^[34]

Ferroplasma ist nicht thermophil, wächst also bei niedrigeren Temperaturen um die 35 °C. Ferroplasma besitzt die Fähigkeit, Eisen zu oxidieren (Fe2+ zu Fe3+). Da bei dieser Reaktion Säure entsteht, schafft sich dieser acidophile Organismus selbst eine optimale Umgebung. Eisen dient dabei nicht nur der Gewinnung von Energie, es spielt auch im Anabolismus eine Rolle. So stellte man fest, dass mehr als 80 Prozent der Proteine von Ferroplasma acidiphilum Eisenatome enthalten. Finden kann man Ferroplasma vor allem in saurem Bergwerkswasser.

Picrophilus besitzt eine aus Protein aufgebaute Zellwand. Im Gegensatz zu Ferroplasma und Thermoplasma ist sein GC-Gehalt niedrig. Picrophilus ist wohl der säuretoleranteste Organismus der Welt. Sein Wachstumsoptimum liegt bei pH 0,7. Jedoch kann er auch bis pH -0,06 wachsen.^[1] Ursache für diese extreme Acidophilie ist wahrscheinlich die Lipidanordnung der Zellmembran. Im extrem sauren Milieu liegen die Lipide eng aneinander. Bei höherem pH-Wert (ab pH 4) entstehen jedoch Lücken zwischen den Lipiden, was schließlich zur Degradierung der Membran führt. Picrophilus oshimae besitzt ein pPO1 genanntes Plasmid.^[35]

Die zuerst im Harz gefundene und nach dem Geologen Horst Scheffler benannte Gattung Ca. Scheffleriplasma (GTDB: B-DKE, benannt nach dem Referenzstamm) gehört nach der GTDB zur Familie Thermoplasmataceae. Wie Susanne Krause et al 2022 zeigten, kann die Spezies Ca. Scheffleriplasma hospitalis (GTDB: B-DKE sp002204705) frei oder in Symbiose (Co-Kultur) zusammen mit Ca. Micrarchaeum harzensis (zu Micrarchaeota innerhalb der Nanobdellati – früher DPANN genannt) als Symbionten leben. Die Interaktionen zwischen dem Thermoplasma-Wirt und dem Symbionten aus dem Reich Nanobdellati (DPANN) hängen von der Bildung eines Biofilms ab. Der Symbiont Ca. Micrarchaeum harzensis auf den Erwerb von Metaboliten aus seinem Wirt angewiesen.^[17][24][36] Aus 2012 entnommenen Sedimentproben vom Obsidian Pool im Yellowstone-Nationalpark konnte 2018 durch Zhichao Zhou von der Universität Hongkong in silico das Metagenomik-Isolat SpSt-787 rekonstruiert werden, das nach der GTDB eine weitere Spezies (GTDB: B-DKE sp011334705) dieser Gattung darstellt.^[25][36]

• 
  EM-Aufnahmen von Ca. S. hospitalis und Ca. M. harzensis.
• 
  Cryo-ET-Aufnahmen von Ca. S. hospitalis und Ca. M. harzensis.

Phylogenetischer Baum der Thermoplasmatales mit Methanomassiliicoccales als Außengruppe:

1. ↑ Die Vertreter der Archaeal group 2 sind in der GTDB nicht gelistet.
2. ↑ ^{a b c} Die folgenden Gattungen, die in der GTDB alle zur Familie Thermoplasmataceae gehören, sind in der NCBI-Taxonomie auf verschiedene Familien der Ordnung Thermoplasmatales aufgeteilt (Stand 11. September 2025):
   • Acidiplasma (LPSN, NCBI: zu Ferroplasmataceae)
   • Cuniculiplasma (LPSN, NCBI: zu Cuniculiplasmataceae)
   • Ferroplasma (LPSN, NCBI: zu Ferroplasmaceae [Ferroplasmataceae])
   • Picrophilus (LPSN, NCBI: zu Picrophilaceae)
   • Thermogymnomonas (LPSN, NCBI: Thermoplasmatales incertae sedis)
   • Thermoplasma (LPSN, NCBI: Thermoplasmataceae, Typusgattung)
   Die hier angegebene Taxonomie folgt der LPSN, wo diese eine Zuordnung getroffen hat (d. h. bis auf Thermogymnomonas).
3. ↑ ^{a b} Die Gattung Mancarchaeum ist in der LPSN der Familie „Ca. Micrarchaeaceae“ zugeordnet und damit dem Reich Nanobdellati (DPANN). Bereits Golyshina et al (2017) stellten diese Gattung klar in die Nähe der Klade ARMAN-2 der DPANN, nicht etwa zu den Cuniculiplasmataceae, betonten jedoch den starken horizontalen Gentransfer (HGT) zwischen dem Referenzstamm Mancarchaeum acidiphilum Mia14 und dem assoziierten Cuniculiplasma divulgatum PM4. Infolgedessen muss die Phylogenie des Organismus Mia14 als Ganzem streng unterschieden werden von der Phylogenie einzelner seiner Gene.
4. ↑ Die in Microbewiki beschriebene Spezies Ferroplasma cyprexacervatum ist in der NCBI-Taxonomie auf Acidiplasma cupricumulans verlinkt, wird offenbar als Schreibvariante der früheren Bezeichnung Ferroplasma cupricumulans aufgefasst.
5. ↑ Die GTDB stellt die Gattung Thermogymnomonas Itoh et al. 2007 in die Familie Thermoplasmataceae, in der NCBI-Taxonomie und in der LPSN rangiert diese unter Thermoplasmatales incertae sedis.
6. ↑ Die Taxonomie des NCBI nennt für Thermoplasmatales archaeon B_DKE keine Familienzuweisung, die GTDB sieht aber die Gattung B-DKE in der Familie Thermoplasmataceae.
7. ↑ In der LPSN ist das Phylum Thermoplasmatota ein Synonym für Methanobacteriota und die Klasse Thermoplasmata diesem Phylum zugeordnet. In der GTDB und der NCBI-Taxonomie bildet die Klasse Thermoplasmata (u. a.) mit den Mitgliedern des LPSN-Phylums „Candidatus Poseidoniota“ (darunter natürlich die die Klasse „Ca. Poseidoniia“) zusammen das umfangreichere Phylum Thermoplasmatota.

1. ↑ ^{a b c} Christa Schleper, G. Puehler, I. Holz, A. Gambacorta, D. Janekovic, U. Santarius, H. P. Klenk, Wolfram Zillig: Picrophilus gen. nov., fam. nov.: a Novel Aerobic, Heterotrophic, Thermoacidophilic Genus and Family Comprising Archaea Capable of Growth around pH 0. In: J Bacteriol. Band 177, Nr. 24, Dezember 1995, S. 7050​–7059; doi:10.1128/jb.177.24.7050-7059.1995, PMID 8522509, PMC 177581 (freier Volltext).
2. ↑ Joel Cracraft, Michael J. Donoghue: Assembling the tree of life. Oxford University Press US, 2004, ISBN 0-19-517234-5, S. 58–59. 
3. ↑ ^{a b} J. P. Euzéby: Order Thermoplasmatales. List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN), abgerufen am 24. Februar 2023 (englisch). 
4. ↑ ^{a b c} Sayers et al.: Thermoplasmata. National Center for Biotechnology Information (NCBI) Taxonomy database, abgerufen am 24. Februar 2023 (englisch).  Details: Thermoplasmatales Reysenbach 2002 (order).
5. ↑ ^{a b} GTDB: Thermopasmatales (order).
6. ↑ Olga V. Golyshina, Stepan V. Toshchakov, Kira S. Makarova, Sergey N. Gavrilov, Aleksei A. Korzhenkov, Violetta La Cono, Erika Arcadi, Taras Y. Nechitaylo, Manuel Ferrer, Ilya V. Kublanov, Yuri I. Wolf, Michail M. Yakimov, Peter N. Golyshin: ‘ARMAN’ archaea depend on association with euryarchaeal host in culture and in situ. In: Nature Communications, Band 8, Nr. 60, 5. Juli 2017; doi:10.1038/s41467-017-00104-7, PMID 28680072, PMC 5498576 (freier Volltext).
7. ↑ GTDB: Micrarchaeaceae. Dies schließt die Gattung Mancarchaeum mit ein.
8. ↑ Sayers et al.: Candidatus Mancarchaeum. National Center for Biotechnology Information (NCBI) Taxonomy database, abgerufen am 24. Februar 2023 (englisch).  Details: "Candidatus Mancarchaeum" Golyshina et al. 2017 (genus). Die Gattung Mancarchaeum ist hier incertae sedis innerhalb des Reichs Nanobdellati (DPANN).
9. ↑ LPSN: "Candidatus Mancarchaeum" Golyshina et al. 2017 (genus). Die Gattung Mancarchaeum ist hier der Familie Cuniculiplasmataceae Golyshina et al. 2016 (Thermoplasmatales)
10. ↑ Olga V. Golyshina, Heinrich Lünsdorf, Ilya V. Kublanov, Nadine I. Goldenstein, Kai-Uwe Hinrichs, Peter N. Golyshin: The novel extremely acidophilic, cell-wall-deficient archaeon Cuniculiplasma divulgatum gen. nov., sp. nov. represents a new family, Cuniculiplasmataceae fam. nov., of the order Thermoplasmatales . In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, Band 66, S. 332–340 DOI; Januar 2016; doi:10.1099/ijsem.0.000725, PDF.
11. ↑ Wenzhe Hu, Jie Pan, Bin Wang, Jun Guo, Meng Li, Meiying Xu: Metagenomic insights into the metabolism and evolution of a new Thermoplasmata order (Candidatus Gimiplasmatales). In: Environmental Microbiology; Band 23, Nr. 7, Special Issue on Ecophysiology of Extremophiles, Juli 2021, S. 3695​-3709; doi:10.1111/1462-2920.15349, ResearchGate:347764720, Epub 9. Dezember 2020 (englisch). Dazu:
    • Study ID: Gs0140400 Genome Online Database (GOLD), Joint Genome Institute (JGI). US Department of Energy (DOE).
12. ↑ JCM Catalogue: JCM 30642
13. ↑ JCM Catalogue: JCM 30641
14. ↑ Daobaoshan Mine. Auf: Pure Earth.
15. ↑ Sayers et al.: MAG TPA_asm: Cuniculiplasma divulgatum isolate clean2874a, … National Center for Biotechnology Information (NCBI) Nucleotide, abgerufen am 25. Februar 2023 (englisch). 
16. ↑ Susanne Krause, Andreas Bremges, Philipp C. Münch, Alice C. McHardy, Johannes Gescher: Characterisation of a stable laboratory co-culture of acidophilic nanoorganisms. In: Nature: Scientific reports, Band 7. Nr. 1, 12. Juni 2017, S. 3289; doi:10.1038/s41598-017-03315-6, PMID 28607432, PMC 5468238 (freier Volltext).
17. ↑ ^{a b c d} Susanne Krause, Sabrina Gfrerer, Andriko von Kügelgen, Carsten Reuse, Nina Dombrowski, Laura Villanueva, Boyke Bunk, Cathrin Spröer, Thomas R. Neu, Ute Kuhlicke, Kerstin Schmidt-Hohagen, Karsten Hiller, Tanmay A. M. Bharat, Reinhard Rachel, Anja Spang, Johannes Gescher: The importance of biofilm formation for cultivation of a Micrarchaeon and its interactions with its Thermoplasmatales host. In: Nature Communications, Band 13, Nr. 1735, 1. April 2022; doi:10.1038/s41467-022-29263-y, PMID 35365607, PMC 8975820 (freier Volltext).
18. ↑ MicrobeWiki: Ferroplasma cyprexacervatum. Kenyon College, Department of Biology.
19. ↑ ^{a b} Acidiplasma cupricumulans BH2. Auf: BacDive, DSMZ
20. ↑ ^{a b c} Iron Mountain: An Extraordinary and Extreme Environment. Auf: USGS California Water Science Center.
21. ↑ Picrophilus torridus DSM 9790. Auf: DSMZ
22. ↑ Y. Li, G. Liu, H. Zhong: A new species of Thermoplasma. In: Wei Sheng Wu Xue Bao, Band 34, Nr. 4, 1994, S. 255-260; PMID 7801633, chinesisch, Abstract: englisch.
23. ↑ Thermoplasma volcanium GSS 1. Auf: BacDive, DSMZ
24. ↑ ^{a b} Sayers et al.: MThermoplasmatales archaeon B_DKE. National Center for Biotechnology Information (NCBI) Taxonomy database, abgerufen am 27. Februar 2023 (englisch).  Details: Sayers et al.: MAG: Thermoplasmatales archaeon B_DKE, … National Center for Biotechnology Information (NCBI) Nucleotide database, abgerufen am 27. Februar 2023 (englisch).  Laut GTDB wurden mit B-DKE zwei verschiedene Stämme derselben Spezies mit etwas unterschiedlichem Genom bezeichnet.
25. ↑ ^{a b} Sayers et al.: SAMN09639921; Sample name: Uncultivated Euryarchaeota archaeon SpSt-787. National Center for Biotechnology Information (NCBI) BioSample database, abgerufen am 27. Februar 2023 (englisch).  Die Koordinaten zeigen auf den Obsidian Pool, Yellowstone-Nationalpark.
26. ↑ Thermoplasmatales archaeon I-plasma. UniProt.
27. ↑ ^{a b c d} Rafael Bargiela, Aleksei A. Korzhenkov, Owen A. McIntosh, Stepan V. Toshchakov, Mikhail M. Yakimov, Peter N. Golyshin, Olga V. Golyshina: Evolutionary patterns of archaea predominant in acidic environment. In: BMC: Environmental Microbiome, Band 18, Nr. 61, 18. Juli 2023; doi:10.1186/s40793-023-00518-5 (englisch).
28. ↑ Sayers et al.: SAMN02981546; Sample from Thermoplasmatales archaeon I-plasma. National Center for Biotechnology Information (NCBI) BioSample database, abgerufen am 24. Februar 2023 (englisch). 
29. ↑ Sayers et al.: SAMN08575157; Sample name: bin.T1Sed10.92. National Center for Biotechnology Information (NCBI) BioSample database, abgerufen am 23. Februar 2023 (englisch). 
30. ↑ Thermoplasmatales archaeon 49_6. CNGBdb (cngb.org).
31. ↑ Schrade Bluss. Google Maps.
32. ↑ Thermoplasmatales archaeon A-plasma. UniProt.
33. ↑ Thermoplasmatales archaeon E-plasma. CNGBdb (cngb.org)
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