Heimdallarchaeum

„Candidatus Heimdallarchaeum“ ist eine Kandidaten-Gattung in der Domäne der Archaeen innerhalb des Reichs Promethearchaeati (Asgard-Archaeen).^[2][3][1] Die Gattung ist (vorläufig) benannt nach dem Gott der nordischen Mythologie Heimdall, einem der Söhne Odins. Die Gattung mitsamt ihrer Familie, Ordnung und Klasse werden in der LPSN nicht als „pro-correct“ anerkannt (nur ein preferred name, Stand 7. Juni 2025), da bisher keine (Co-)Kultivierung und gültige Veröffentlichung eines Vertreters vorliegt.^[2]

Die (Kandidaten-)Gattung gilt mit der zugehörigen Klasse als enge Verwandte der Eukaryoten (Kernzeller).^[4][5][6][7]

Die ersten Vertreter der Klasse wurden von einem Team von Mikrobiologen der Universität Uppsala (Schweden) in den Meeressedimenten bei den Tiefsee-Hydrothermalquellen von Loki's Castle am Mittelatlantischen Rücken (Abschnitt Knipovich-Rücken), der Aarhusbucht (Dänemark) per Metagenomik identifiziert (siehe Heimdallarchaeia §Systematik).^{[A. 1][8]}

Später folgten dann Anreicherungskulturen von zwei Arten der Gattung selbst, genommen vom hydrothermalen Schlotfeld Auka im Pescadero-Becken,^[9] Golf von Kalifornien (Mexiko).^[6]

Nach einer früheren Studie gingen die Eukaryoten (Protisten, Pflanzen, Pilze, Tiere, …) aus der Klasse „Ca. Heimdallarchaeia“ hervor.^[5] Nach einer neueren Studie wurzeln die Vorfahren der Eukaryoten jedoch in einer Gruppe, die eine evolutionär ältere Schwesterklade der Heimdallarchaeia ist.^[7]

Artenliste nach der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN):^[2]

Gattung „Candidatus Heimdallarchaeum“ Spang et al. 2019

• „Ca. Heimdallarchaeum aukensis“ Wu et al. 2022
  • Stamm PM71 – Fundort: Auka-Hydrothermalfeld im südlichen Pescadero-Becken,^[9] Golf von Kalifornien (Mexiko)^[6]
• „Ca. Heimdallarchaeum endolithica“ Wu et al. 2022
  • Stamm PR6 – Fundort: Auka-Hydrothermalfeld im südlichen Pescadero-Becken,^[9] Golf von Kalifornien (Mexiko)^[6]

Die Gattung ist (wie die Familie, Ordnung und Klasse) benannt nach dem Gott der nordischen Mythologie Heimdall.^[2]

Die Namensherkunft der Artnamen ist wie folgt:^[2]

• Das Art-Epitheton von Ca. H. aukensis (neulateinisch aukensis ‚von Auka‘ oder ‚zu Auka gehörig‘) bezieht sich auf das hydrothermale Schlotfeld Auka im südlichen Pescadero-Becken aus dem der erste identifizierte Vertreter der Art stammt.
• Das Art-Epitheton von Ca. H. endolithica leitet sich ab von altgriechisch ἔνδον éndon, deutsch ‚innerhalb‘, ‚in/im‘, und λίθος lithos, deutsch ‚Stein‘ oder ‚Fels‘, was darauf hinweist, dass die ersten identifizierten Vertreter im Stein (Sediment) leben.

Wu et al. berichteten über vermutliche (zirkuläre) dsDNA-Virussequenzen HeimV1 (30 kbp, Kilobasenpaare) und HeimV2 (44 kbp), beide in Ca. H. endolithica (Asgardviren). Ihre Analysen legen nahe, dass es sich um Vertreter der Virusklasse Caudoviricetes mit dem Morphotyp der Siphoviren handelt. Hinweise auf HeimV1 und HeimV2 gibt es auch aus dem 400 km nordwestlich des Pescadero-Beckens gelegenen Guaymas-Becken. HeimV1-verwandte Proviren finden sich auch in MAGs aus dem Golf von Mexiko. Weitere Untersuchungen sind jedoch nötig.^[6]

1. ↑ Vom Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2017 identifizierten ersten Vertreter der Klasse „Ca. Heimdallarchaeaceae“ (ursprünglich als Phylum „Ca. Heimdallarchaeota“ vorgeschlagen) sind:
   • Ordnung „Ca. Hodarchaeales“, Familie f__JAJRXH01 (GTDB):
     • Spezies Ca. Heimdallarchaeota archaeon LC_3 (NCBI) [früher LC-3 sp001940645 (GTDB)], mit
       • Stamm LC_3 – Fundort: Lokis Schloss (Loki's castle), „Gakkelrücken“, ^*) Arktischer Ozean
   • Ordnung „Ca. Heimdallarchaeales“, Familie „Ca. Kariarchaeaceae“
     • Spezies Ca. Heimdallarchaeota archaeon LC_2 (NCBI) [früher LC-2 sp001940725 (GTDB)], mit
       • Stamm LC_2 – Fundort: Lokis Schloss (Loki's castle), „Gakkelrücken“, ^*) Arktischer Ozean
   • Ordnung „Ca. Heimdallarchaeales“, Familie „Ca. Heimdallarchaeaceae“
     • Spezies UBA460 sp001940755 (GTDB) [Ca. Heimdallarchaeota archaeon AB_125 (NCBI)] mit
       • Stamm AB_125 – Fundort: Meeressediment-metagenom, Ostsee, Aarhusbucht, Dänemark

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   ^*) 

   NCBI Nucleotide gibt zwar die korrekten Koordinaten für Lokis Schloss an: am nordöstlichen Ende vom Mohn-Rücken im Mohn-Knipovich-Bogen, dem Übergang zum Knipovich-Rücken, nennt aber im Text fälschlicherweise den Gakkelrücken, der sich auf der anderen Seite des Knipovich-Rückens anschließt.

• James O. McInerney, Mary J. O'Connell: Mind the gaps in cellular evolution. In: Nature, Band 541, 19. Januar 2017, S. 297–299; doi:10.1038/nature21113, Epub 11. Januar 2017 (englisch).

1. ↑ ^{a b} National Center for Biotechnology Information Taxonomy Browser: Candidatus Heimdallarchaeum, Details: "Candidatus Heimdallarchaeum" Wu et al. 2022.
2. ↑ ^{a b c d e f} LPSN: Genus "Candidatus Heimdallarchaeum" Spang et al. 2019 (englisch).
3. ↑ GTDB: g__Heimdallarchaeum.
4. ↑ Sonja Albers, Jonathan Ashmore, Thomas Pollard, Anja Spang, Jizhong Zhou: Origin of eukaryotes: What can be learned from the first successfully isolated Asgard archaeon. In: Faculty Reviews. 11. Jahrgang, 27. Januar 2022, ISSN 2732-432X, S. 3, doi:10.12703/r-01-000005, PMID 35174363, PMC 8815363 (freier Volltext) – (englisch). 
5. ↑ ^{a b} Anja Spang, Courtney W. Stairs, Nina Dombrowski, Laura Eme, Jonathan Lombard, Eva F. Caceres, Chris Greening, Brett J. Baker, Thijs J. G. Ettema: Proposal of the reverse flow model for the origin of the eukaryotic cell based on comparative analyses of Asgard archaeal metabolism. In: Nature Microbiology. 4. Jahrgang, Nr. 7, 1. April 2019, ISSN 2058-5276, S. 1138–1148, doi:10.1038/s41564-019-0406-9, PMID 30936488 (englisch). 
6. ↑ ^{a b c d e} Fabai Wu, Daan R. Speth, Alon Philosof, Antoine Crémière, Aditi Narayanan, Roman A. Barco, Stephanie A. Connon, Jan P. Amend, Igor A. Antoshechkin, Victoria J. Orphan: Unique mobile elements and scalable gene flow at the prokaryote-eukaryote boundary revealed by circularized Asgard archaea genomes. In: Nature Microbiology. 7. Jahrgang, Nr. 2, 13. Januar 2022, ISSN 2058-5276, S. 200–212, doi:10.1038/s41564-021-01039-y, PMID 35027677, PMC 8813620 (freier Volltext) – (englisch). 
7. ↑ ^{a b} Jiawei Zhang, Xiaoyuan Feng, Meng Li, Yang Liu, Min Liu, Li-Jun Hou, Hong-Po Dong: Deep origin of eukaryotes outside Heimdallarchaeia within Asgardarchaeota. In: Nature. Epub 7. Mai 2025, doi:10.1038/s41586-025-08955-7 (englisch).  Siehe insbes. Fig. 3 und Ext. Data Fig. 1. Dazu:
   • Eukaryotes’ Deep Origin Outside Heimdallarchaeia. Auf: Bioengineer (bioengineer.org) vom 8. Mai 2025.
8. ↑ Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka, Eva F. Caceres, Jimmy H. Saw, Disa Bäckström, Lina Juzokaite, Emmelien Vancaester, Kiley W. Seitz, Karthik Anantharaman, Piotr Starnawski, Kasper U. Kjeldsen, Matthew B. Stott, Takuro Nunoura, Jillian F. Banfield, Andreas Schramm, Brett J. Baker:: Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity. In: Nature. 541. Jahrgang, Nr. 7637, 19. Januar 2017, ISSN 1476-4687, S. 353–358, doi:10.1038/nature21031, PMID 28077874, bibcode:2017Natur.541..353Z (englisch). 
9. ↑ ^{a b c} Pescadero Trough. Auf GeoNames.