Sulfolobaceae

Sulfolobaceae
Eine Sulfolobus-Zelle, mit zwei freigesetzten STSV1-Viren. Balken: 1 µm
Systematik
Reich: TACK (Thermoproteati) Stamm: Thermoproteota Klasse: Thermoprotei Ordnung: Sulfolobales Familie: Sulfolobaceae
Wissenschaftlicher Name
Sulfolobaceae
Stetter 1989

Sulfolobaceae ist die Bezeichnung einer Familie hyper­thermo­philer Archaea der Ordnung Sulfolobales aus dem Phylum Thermoproteota im Reich Thermoproteati.^{[1][2][A. 1]} Einige Vertreter sind darüber hinaus acidophil. Die Familie wurde (nach einem Vorschlag von Zillig et al. aus dem Jahr 1986) im Jahr 1989 von Karl O. Stetter vom Archaeenzentrum der Universität Regensburg im Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology erstbeschrieben. Die Arten der Typus­gattung Sulfolobus wachsen in vulkanischen Quellen, wobei das optimale Wachstum bei einem pH-Wert von 2 bis 3 und Tempera­turen von 75 bis 80 °C statt­findet, weshalb sie als acidophil bzw. thermophil gelten. Sulfolobus-Zellen sind unregelmäßig geformt und begeißelt. Von der Gattung Sulfolobus wurde 2018 von Sakai & Kuroswa die neue Gattung Saccharo­lobus mit den Spezies S. solfataricus sowie S. shibatae abgespalten; und die Spezies Sulfolobus tokodaii wurde in diesem Jahr von Tsuboi et al. in die bereits bestehende Gattung Sulfuri­sphaera verschoben.^[3] Im Gegensatz dazu wurde ein Vorschlag, auch Sulfolobus islandicus in die Gattung Saccharolobus zu verschieben, im Allgemeinen nicht gefolgt. Alle drei Gattungen, Sulfolobus, Saccharo­lobus und Sulfuri­sphaera gehören zur Familie Sulfolobaceae.^[4][5][6]

Die Artnamen der Sulfolobaceae wurden und werden in der Regel nach dem Ort benannt, an dem sie zuerst isoliert wurden, z. B. wurde Saccharolobus solfataricus (damals noch Sulfolobus solfataricus genannt) zuerst im Vulkan Solfatara (Pozzuoli bei Neapel, Italien) isoliert. Andere Arten sind weltweit in Gebieten mit vulkanischer oder geothermischer Aktivität zu finden, z. B. in geologischen Formationen, die als Schlamm­töpfe oder Solfatare bezeichnet werden.

Die Sulfolobaceae-Arten sind thermophil und kommen oft in heißen Quellen, hydrothermalen Schloten, Schlamm­töpfen und vulkanisch aktiven Regionen vor, wobei alleine die Gattung Sulfolobus bzw. die beiden ihr nahe­stehenden Gattungen Saccharolobus und Sulfurisphaera fast überall vorkommen, wo es vulkanische Aktivitäten gibt. Die Art Saccharolobus solfataricus wurde etwa u. a. in folgenden vulkanischen Gebieten gefunden: im Yellowstone-Nationalpark, am Mount St. Helens, auf Island, in Italien (Pozzuoli bei Neapel) und Russland (Kamtschatka). Sulfolobaceae gedeihen in einem Temperaturbereich von etwa 80 °C (allgemein 40 bis 95 °C). Sie sind bei pH-Werten zwischen 1 und 6 zu finden, bestimmte Arten gelten daher als acidophil (säureliebend). Sulfurisphaera tokodaii, wurde in einem sauren Thermalbad der Beppu Hot Springs, Präfektur Ōita, Kyushu, Japan, gefunden. Manche Arten, wie Saccharolobus solfataricus, sind mit Schwefelvorkommen assoziiert. Andere, wie Metallosphaera prunae, wurden auf schwelendem Abfallmaterial aus Berg­werken gefunden, wo sie einen lithoautotrophen Stoffwechsel betreiben.^[7] Sedimente aus ~90 m Tiefe unter dem Meeresboden am peruanischen Kontinentalrand werden von intakten archaeenspezifischen Tetraethern^[8] dominiert, die auf Sulfolobaceae hindeuten (s. u.). Offenbar besteht ein bedeutender Teil mikrobiellen Gemeinschaft im Sediment aus Archaeen, die taxonomisch mit der Ordnung Sulfolobales verbunden sind.^[9]

Sulfolobaceae sind auch an der Biofilmbildung beteiligt. Die Analyse von Biofilmen, die von verschiedenen Arten produziert werden, hat gezeigt, dass diese Arten nur sehr wenige regulierende Proteine gemeinsam haben. Man vermutet daher, dass es möglicherweise mehrere unterschiedliche Regulierungsmechanismen für die Biofilmbildung gibt. Die Bildung von turmartigen Biofilmstrukturen werden bei Sulfolobus acidocaldarius beobachtet, während Saccharolobus solfataricus teppichartige Biofilmen ausbildet.^[10]

Sulfolobaceae-Arten weisen eine breite Palette von Stoffwechselarten auf, darunter aerobe, fakultativ anaerobe oder obligat anaerobe. Diese gehen einher mit einer chemoheterotrophen, lithoautotrophen oder mixotrophen Lebensweise. Einige Arten weisen eine metabolische Flexibilität auf, indem sie je nach den ver­füg­baren Energiequellen mehrere verschiedene Stoffwechselwege nutzen können, während andere nur eine begrenzte Auswahl an metabolischen Optionen haben.^[11]

Chemoheterotrophe Sulfolobaceae gewinnen ihre Energie, indem sie einfache reduzierte Kohlenstoffverbindungen oxidieren, was mit Hilfe oxidierter Formen von Schwefel geschieht. Zu den fraglichen Kohlenstoffverbindungen gehören u. a. D-Glukose, D-Galaktose und andere gängige Zuckerarten, aber auch Aminosäuren und andere komplexe Moleküle. Beim lithoautotrophen Stoffwechsel hingegen wird die Energie aus der Oxidation von reduzierten Verbindungen wie elementarem Schwefel, Schwefelerzen und anderen reduzierten Schwefelverbindungen oder molekularem Wasserstoff gewonnen. Heterotrophes Wachstum wurde jedoch nur in Gegenwart von Sauerstoff beobachtet. Die wichtigsten Stoffwechselwege sind ein glykolytischer Weg, ein Pentosephosphatweg und der TCA-Zyklus (Citrat­zyklus).

Sulfolobaceae bevorzugen mit Ausnahme der Gattung Acidianus Umgebungen mit niedrigem Natriumchloridgehalt. Glykogen wird als langfristiger Kohlenstoff- und Energiespeicher verwendet.

Alle Archaeen haben Lipide mit Etherbindungen zwischen der Kopfgruppe und den Seitenketten, die im Vergleich zu den bakteriellen und eukaryotischen estergebundenen Lipiden hitze- und säurebeständiger sind. Unter den Archaeen haben die Sulfolobales ansonsten ungewöhnliche Tetraetherlipide.^[8] Ihre etherverknüpften Lipide sind kovalent über die „Doppelschicht“ (Bilayer) hinweg verbunden und bilden so Tetraether – technisch gesehen bilden die Tetraether also eine Monoschicht und keine Doppelschicht. Die Tetraether tragen dazu bei, dass diese Sulfolobaceae-Arten sowohl extreme Säure als auch hohe Temperaturen überleben.^[12]

Die Zellformen der Sulfolobaceae-Arten ist entweder regelmäßig, unregelmäßig oder gelappte Kokkenförmig. Ihre Größe liegt zwischen 0,5 und 2 μm im Durchmesser. Es wurden mehrere verschiedene Oberflächenanhänge beobachtet, darunter bei beweglichen (motilen) Arten Archaellen, die typischerweise bei Nahrungs­mittel­knappheit (Hunger) auftreten.^[13]

Einzigartig bei Sulfolobus acidocaldarius sind die archaeenspezifischen adhäsiven Pili, die für die Oberflächenanhaftung bei der Biofilmbildung wichtig sind.^[14] Bevor Filamente dieser Archaeen-Oberflächenanhängsel aufgebaut werden können erfolgt die Expression von Typ-IV-Pilin durch eine spezielle Typ-IV-Präpilin-Signalpeptidase. In Saccharolobus solfataricus wurde eine zuckerbindende Oberflächenstruktur gefunden, die als „Bindosom“ bezeichnet wird. Wenn solch ein spezielles Bindosomensystem zusammengebaut wird, sind sie am Zuckertransport aktiv beteiligt.^[15]

Bestimmte Stämme von Sulfolobus islandicus bilden proteinhaltige Toxine, die so genannten Sulfolobicine. Diese Toxine können einen Wettbewerbsvorteil darstellen, da sie das Wachstum von nicht toxinbildenden Stämmen von S. islandicus und bestimmten anderen Sulfolobaceae-Arten hemmen. Andererseits werden andere Arten, wie z. B. Sulfolobus acidocaldarius nicht gehemmt. Das Gen, das für Sulfolobicine kodiert, wurde auch bei anderen Sulfolobaceae-Arten identifiziert.^[16]

Sulfolobus und verwandte Arten der Familie Sulfolobaceae dienen als Modell für die Untersuchung der molekularen Mechanismen der DNA-Replikation – auch bei Eukaryoten.

Als 1996 das erste Archaeen-Genom, Methanococcus jannaschii (Methanobacteriota, früher Euryarchaeota), vollständig sequenziert wurde, stellte man fest, dass die an der DNA-Replikation, Transkription und Translation beteiligten Gene im Genom dieser Art mehr mit ihren Gegenstücken in Eukaryoten als mit denen in anderen Prokaryoten verwandt waren. Im Jahr 2001 wurde die erste Genomsequenz, Saccharolobus solfataricus (damals Sulfolobus solfataricus genannt), Stamm P2, veröffentlicht. Im Genom des Stamms P2 wurden dabei ebenfalls Gene gefunden, die mit der Chromosomenreplikation zusammenhängen und die mehr mit denen von Eukaryonten verwandt sind. Unter diesen befinden sich Gene, die eine DNA-Polymerase, Primase (einschließlich zweier Untereinheiten), MCM, CDC6/ORC1 (Helikasen), CDC6/ORC1 (origin recognition complex, siehe Replikation §Eukaryotische Replikation), RPA & RPC (Replication protein A bzw. C) und PCNA. Im Jahr 2004 wurden die Ursprünge der DNA-Replikation von Saccharolobus solfataricus und Sulfolobus acidocaldarius identifiziert.

Es zeigte sich, dass beide Arten (je) zwei Replikationsursprünge in ihrem Genom haben. Dies war das erste Mal, dass in einer prokaryontischen Zelle mehr als ein einziger DNA-Replikationsursprung nachgewiesen werden konnte. Der Mechanismus der DNA-Replikation in Archaeen ist evolutionär konserviert und ähnelt dem von Eukaryoten. Sulfolobus und Saccharolobus werden nun als Modell verwendet, um die molekularen Mechanismen der DNA-Replikation in Archaeen zu untersuchen. Weil das System der DNA-Replikation in Archaeen viel einfacher ist als in Eukaryoten, wurde vorgeschlagen, dass Archaeen als Modell für die Untersuchung der viel komplexeren DNA-Replikation in Eukaryoten verwendet werden könnten.

Unter anderem wurden bisher (Stand 2005) die vollständigen Genome folgender Arten sequenziert:

• Sulfolobus acidocaldarius, Stamm DSM 639 ;(2.225.959 bp, d. h. Basenpaare),^[17]
• Saccharolobus solfataricus Sulfolobus solfataricus, Stamm P2 (2.992.245 bp),^[18] und
• Sulfurisphaera tokodaii (Sulfolobus tokodaii), Stamm 7 (2.694.756 bp).^[19]

Saccharolobus solfataricus hat ein zirkuläres Chromosom mit 2.992.245 Basenpaaren. Die weitere sequenzierte Art, Sulfurisphaera tokodaii, hat ebenfalls ein zirkuläres Chromosom, das mit 2.694.756 bp jedoch etwas kleiner ist. Beiden Arten fehlen die Gene ftsZ^[20] und minD,^[21] was auch für sequenzierte Thermo­proteota (früher „Crenarchaeota“) charakteristisch ist. Sie kodieren auch für die Citrat-Synthase und zwei Untereinheiten der 2-Oxosäure:Ferredoxin-Oxido­reduktase,^[22] die die gleiche Rolle wie die α-Ketoglutarat-Dehydrogenase im TCA-Zyklus (alias Tricarbonsäurezyklus, Krebs-Zyklus oder Citratzyklus) spielt. Dies deutet darauf hin, dass diese Spezies über ein TCA-Zyklus-System verfügt, das dem der Mitochondrien von Eukaryonten ähnelt. Andere Gene in der Atmungs­kette, die an der Produktion von ATP beteiligt sind, ähneln jedoch nicht denen von Eukaryonten. Ein solches Beispiel ist Cytochrom c, das bei Eukaryonten eine wichtige Rolle bei der Elektronen­über­tragung auf Sauerstoff spielt. Dies wurde auch bei Aeropyrum pernix (Thermoprotei), Stamm K1, festgestellt. Da dieser Schritt für einen aeroben Mikroorganismus der Sulfolobaceae wichtig ist, verwendet er wahrscheinlich ein anderes Molekül für dieselbe Funktion oder hat einen anderen Stoffwechselweg.

Die Exposition von Saccharolobus solfataricus oder Sulfolobus acidocaldarius gegenüber den DNA-schädigenden Agenzien wie UV-Strahlung, Bleomycin oder Mitomycin C induziert eine zelluläre Aggregation;^[23][24] andere physikalische Stressfaktoren wie pH- oder Temperaturverschiebung lösten jedoch keine Aggregation aus. Dies deutet darauf hin, dass die Herbeiführung (Induktion) einer Aggregation spezifisch durch DNA-Schäden verursacht wird.^[24] Ajon et al. zeigten 2011, dass die UV-induzierte zelluläre Aggregation bei S. acidocaldarius den Austausch chromosomaler Marker mit hoher Frequenz vermittelt. Die Rekombinationsraten übertrafen die von normalen, „nicht induzierten“ Kulturen um bis zu drei Größenordnungen.^[23] Wood et al. zeigten 1997 ebenfalls, dass UV-Bestrahlung die Häufigkeit von Rekombinationen aufgrund von genetischem Austausch in Sulfolobus acidocaldarius erhöht.^[25] Fröls et al. sowie Ajon et al. stellten 2008–2011 die Hypothese auf, dass der durch UV-Strahlung induzierte DNA-Transferprozess und die anschließende homologe Rekombinationsreparatur einen wichtigen Mechanismus zur Aufrechterhaltung der Chromosomenintegrität in Sulfolobus acidocaldarius und Saccharolobus solfataricus darstellen.^[24][26][23] Diese Reaktion kann eine primitive Form der sexuellen Interaktion angesehen werden, ähnlich wie die besser untersuchte bakterielle Transformation, die ebenfalls mit einem DNA-Transfer zwischen Zellen verbunden ist und zu einer homologen rekombinativen Reparatur von DNA-Schäden führt.^[27][28]

Das ups-Operon von acidocaldarius acidocaldarius wird durch UV-Bestrahlung stark induziert.^[29][30] Die von diesem Operon kodierten Pili werden zur Förderung der Zellaggregation eingesetzt, die für den anschließenden DNA-Austausch zwischen den Zellen notwendig ist, was zu homologer Rekombination führt. Eine Studie des ups-Operons von acidocaldarius acidocaldarius durch Marleen van Wolferen et al. (2015) zeigte, dass eines der Gene des Operons, saci-1497, für eine Endonuklease III kodiert, die UV-geschädigte DNA kappt. Ein anderes Gen des Operons, saci-1500, kodiert für eine RecQ-ähnliche Helikase,^[31] die in der Lage ist, homologe Rekombinations-Zwischenprodukte wie Holliday Junctions abzuwickeln. Das Team schlug daher vor, dass Saci-1497 und Saci-1500 in einem auf homologer Rekombination basierenden DNA-Reparaturmechanismus fungieren, der übertragene DNA als Vorlage verwendet. Man nimmt also an, dass das ups-System in Kombination mit homologer Rekombination eine DNA-Schadensreaktion darstellt, die Sulfolobales vor DNA-schädigenden Bedrohungen rettet.^[30]

Die gegenwärtig akzeptierte Taxonomie basiert auf der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)^[4] und dem National Center for Biotechnology Information (NCBI)^[32]

Liste der Mitglieder mit Gattungen und Arten (Spezies) und einer Auswahl an Stämmen (ggf. MAGs bzw. 16S rRNA-Zugriffsnummern):

Ordnung Sulfolobales Stetter 1989^(L,N) [„Igneococcales“ Burggraf et al. 1997]

• Familie Sulfolobaceae Stetter 1989^(L,N) [„Sulfolobaceae“ Zillig et al. 1986^(L)]
  • Gattung Acidianus Segerer et al. 1986^(L,N) [Desulfurolobus Zillig & Böck 1987^(L,N), „Sulfosphaerellus“ Zhong et al. 1982^{[33][34][A. 2]}]
  • Gattung „Caldariella“ De Rosa et al. 1975^(L)[35]
    • Spezies „Caldariella acidophila“ De Rosa et al. 1975^(L)
      • Stämme MT3; MT4^[35] (evtl. identisch mit den Stämmen DSM 1616 respektive DSM 1617 von Saccharolobus solfataricus^[35])
  • Gattung Metallosphaera Huber et al. 1989^(L,N,G)
    • Spezies Metallosphaera cuprina Liu et al. 2011^(L,N,G)
      • Stamm Ar-4^(L,N,G) alias CGMCC 1.7082, JCM 15769 oder FN796482^(L,N)
      • …^(G)
    • Spezies Metallosphaera hakonensis (Takayanagi et al. 1996) Kurosawa et al. 2003^(L,N) [Sulfolobus hakonensis Takayanagi et al. 1996^(L,N)]
      • Stamm HO1-1^(L,N,G) alias JCM 8857^(L,N,G), ATCC 51241; DSM 7519, IAM 14250 oder D86414^{(L,N)[A. 3]}
    • Spezies Metallosphaera javensis Hofmann et al. 2022^(L,N)
      • Stamm DSM 112778 alias J1^(L,N,G), JCM 34702 oder OM179834^(L,N)
    • Spezies Metallosphaera prunae Fuchs et al. 1996^(L,N)[7]
      • Stamm DSM 10039, Ron 12/II oder X90482^(L,N)
    • Spezies Metallosphaera sedula Huber et al. 1989^(L,N,G) [Metallosphaera sp. MJ1HA^(N), Metallosphaera sp. TA-2^(N), Metallosphaera sp. IFO 15160^(N), Metallosphaera sp. UBA165^(N)] (Typusart)^{[A. 4]}
      • Stamm DSM 5348^(L,N,G) alias ATCC 51363, IFO 15509, JCM 9185, NBRC 1550, TH2 oder D26491^(L,N)
      • Stämme MJ1HA^(N); IFO 15160^(N); TA-2^(N)
      • Stämme Drty10-2; CF.Pisc.bin.23; ARS50-1; ARS50-2; … ^(G)
      • Stamm Ron 12;II^(G)
      • Stamm UBA165^(N,G)
    • Spezies Metallosphaera tengchongensis Peng et al. 2015^(L,N)[36] [Metallosphaera sp. Ric-A^(N), Metallosphaera sp. Ric-F^(N)]
      • Stamm Ric-A^(L,N,G) alias CGMCC 1.12287, NBRC 109472 oder KJ735100^(L,N)
      • Stamm Ric-F^(N)
    • Spezies „Metallosphaera yellowstonensis“ Kozubal et al. 2011^(L)
      • Stamm MK1^(N,G)
      • Stämme RSEP7; CPBay_Spr30G08_22^(G)
    • Spezies Metallosphaera sp. AS-7^(N) „Metallosphaera javensis“ Sakai et al. 2022, nom. illeg.^{(N)[A. 5]}
      • Stamm AS-7^(N,G)
    • Spezies Metallosphaera sp. D4-4^(N)
      • Stamm D4-4^(N)
    • Spezies Metallosphaera sp. GIB11/00^(N)
      • Stamm GIB11/00^(N)
    • Spezies Metallosphaera sp. YN23^(N)
      • Stamm YN23^(N)

  • 

    Gattung Saccharolobus Sakai & Kurosawa 2018^(L,N,G)
    • Spezies Saccharolobus caldissimus Sakai & Kurosawa 2018^(L,N,G)[3] [inkl. Sulfolobus sp. HS-3^(N)]
      • Stamm JCM 32116^(L,N,G) alias HS-3, InaCC Ar80 oder LC275065^(L,N)
      • Stamm RBS.bin.9^(G)
    • Spezies Saccharolobus shibatae (Grogan et al. 1991) Sakai & Kurosawa 2018^(L,N,G)[3] [Sulfolobus shibatae Grogan et al. 1991^(L,N)]
      • Stamm B12 alias B 12,^(L,N,G) ATCC 51178, DSM 5389, IFO 15437, JCM 8931, NBRC 15437 oder M32504^(L,N)
      • Stämme …^(G)
    • Spezies Saccharolobus solfataricus (Zillig et al. 1980) Sakai & Kurosawa 2018^(L,N,G)[3] [Sulfolobus solfataricus Zillig et al. 1980^(L,N)] (Typusart)
      • Stamm P1^(L,N,G) alias ATCC 35091, DSM 1616, IFO 15331, JCM 8930, NBRC 15331 oder D26490^(L,N)
      • Stamm P2^(N)
      • Stamm 98/2^(N) alias 98;2^(G)
      • Stamm POZ149^(N,G) – Fundort: Thermalquelle in Pozzuoli bei Neapel, Italien
      • Stämme SARC-B; SARC-H; SARC-I; SARC-N; SARC-O; SUKG; SULM; SUL120; S441; …^(G)
      • Stamm 98/2;SULA;98;2^(G)
    • Spezies Saccharolobus tengchongensis_A^(G)
      • Stamm RT2^(G)
    • Spezies Saccharolobus sp001719125^(G) früher Sulfolobus sp. A20^[37]]
      • Stamm A20^(N,G)
      • Stämme B1; B5; C3; D5; E1; F1^(G)
    • Spezies Saccharolobus sp009601705^(G) [Saccharolobus sp. E5-1-F^(N)]
      • Stamm E5-1-F^(N,G)
      • Stamm E11-6^(N,G)
    • Spezies Saccharolobus sp038734615^(G) [Saccharolobus sp. isolate DRTY-1_201705_bins_33^(N)]
      • Stamm DRTY-1_201705_bins_33^(N,G)
      • Stämme …^(G)
  • Gattung Stygiolobus Segerer et al. 1991^(L,N,G) oder Segerer et al. 1991 emend. Sakai et al. 2022^(N)
    • Spezies Stygiolobus azoricus Segerer et al. 1991^(L,N,G) (Typusart)
      • Stamm FC6^(L,N,G) alias DSM 6296, JCM 9021 oder D85520^(L,N)
    • Spezies Stygiolobus caldivivus Sakai et al. 2022^(L,N)
      • Stamm KN-1^(L,N,G) alias JCM 34622, KCTC 4293 oder OL438934^(L,N)
    • Spezies Stygiolobus sp037389425^(G) [Stygiolobus sp. CP850M^(N), Stygiolobus sp. RP850M^(N), Stygiolobus sp. CP8521M^(N), Stygiolobus sp. CP859M^(N)]
      • Stämme CP850M; RP850M; CP8521M; CP859M^(N,G)
      • Stämmme RSEP2; RBS.bin.8^(G)
  • Gattung Sulfodiicoccus Sakai & Kurosawa 2017^(L,N,G)
    • Spezies Sulfodiicoccus acidiphilus Sakai & Kurosawa 2017^(L,N,G) [Sulfolobales archaeon HS-1^(N)]
      • Stamm HS-1^(L,N,G) alias InaCC Ar79, JCM 31740 oder LC061218^(L)
  • Gattung Sulfolobus Brock et al. 1972^(L,N,G)[38] – mit Sulfolobus acidocaldarius, „Sulfolobus islandicus“, „Sulfolobus tengchongensis“ u. a. m.
  • Gattung Sulfuracidifex Itoh et al. 2020^(L,N,G)
    • Spezies Sulfuracidifex metallicus (Huber & Stetter 1992) Itoh et al. 2020^(L,N,G) [Sulfolobus metallicus Huber & Stetter 1992^(L,N)[39]]
      • Stamm DSM 6482^(L,N,G) alias IFO 15436, JCM 9184, Kra 23, NBRC 15436 oder D85519^(L,N)
      • Stamm JCM 16833^(G)
      • Stamm CF.Pisc.bin.24^(N,G)
    • Spezies Sulfuracidifex tepidarius Itoh et al. 2020^(L,N,G) inkl. [Sulfolobus sp. DSM 104736^(N), Sulfolobus sp. JCM 16833^(N), [Sulfolobus sp. JCM 16834^(N)] (Typusart)
      • Stamm IC-006^(L,N,G) alias JCM 16833^(L,N,G), DSM 104736 oder LC382014^{(L,N)[A. 6]}
      • Stamm JCM 16834^(N)
      • Stamm IC-007^(G)
    • Spezies Sulfuracidifex sp002495845^(G)
      • Stamm UBA167^(G)
  • Gattung Sulfurisphaera Kurosawa et al. 1998^(L,N)
    • Spezies Sulfurisphaera javensis Tsuboi et al. 2018^(L,N)
      • Stamm KD-1^(L,N,G) alias InaCC Ar81, JCM 32117 oder LC332080^(L,N)
    • Spezies Sulfurisphaera ohwakuensis Kurosawa et al. 1998^(L,N)
      • Stamm TA-1^(L,N,G) alias DSM 12421^(L,N,G), IFO 15161, JCM 9065, NBRC 15161 oder D85507^(L,N)[40]
    • Spezies Sulfurisphaera tokodaii (Suzuki et al. 2002) Tsuboi et al. 2018^(L) [Sulfolobus tokodaii Suzuki et al. 2002^(L)]
      • Stamm 7^(L,N,G) alias NBRC 100140^(L,N,G), DSM 16993, JCM 10545 oder AB022438^{(L,N)[A. 7]}
      • Stamm UBA8838^(G)
    • Spezies Sulfurisphaera sp012222305^(G) [Sulfolobus sp. S-194 ^(N)]
      • Stamm S-194 ^(G)
    • Spezies …^(N)
  • Gattung Sulfurococcus Golovacheva et al. 1995^(L)
    • Spezies Sulfurococcus mirabilis Golovacheva et al. 1995^(L) (Typusart)
      • Stamm INMI AT-59^(L)
    • Spezies Sulfurococcus yellowstonensis corrig. Karavaiko et al. 1995^(L) [Sulfurococcus yellowstonii Karavaiko et al. 1995^(L)]^[41]
      • Stamm Str6kar^(L)[41]
  • Gattung „Ca. Aramenus“ Servín-Garcidueñas & Martínez-Romero 2014^{(L)[A. 8]}
    • Spezies „Ca. Aramenus sulfurataquae“ Servín-Garcidueñas & Martínez-Romero 2014^(L,N) [Ca. Aramenus sp. isolate AZ2^(N)]^{[A. 9]}
      • Stamm AZ1-illumnia^(G) alias AZ1^(L,N)
      • Stamm AZ1-454^{(G)[A. 10]}
      • Stamm AZ2^(N)
    • Spezies Aramenus sp022678445^(G) [Uncultured archaeon clone CH1^(N), Ca. Aramenus sp. CH1^(N)]
      • Stamm CH1^(G,N)
    • Spezies Aramenus sp037444045^(G) [Sulfolobales archaeon isolate TCF170221_bin_25^(N)]
      • Stamm TCF170221_bin_25^(G,N)
    • ?Spezies Aramenus brierleyi^(G) [Acidianus brierleyi (Zillig et al. 1980) Segerer et al. 1986]^(L), [Sulfolobus brierleyi Zillig et al. 1980],^{[A. 11]}
      • Stamm DSM 1651 alias IFO 15269, JCM 8954 oder NBRC 15269
  • Gattung Acd1^(G)
    • Spezies Acd1 sp000389735^(G) [Sulfolobales archaeon Acd1^(N)]
      • Stamm Acd1^(G,N)
      • Stämme CP.2020.15m.Bin.4, …^(G)
    • Spezies Acd1 sp039793765 [Sulfolobaceae archaeon isolate MAG34^(N)]
      • Stamm MAG34^(G,N)
  • Gattung HS-7^(G)
    • Spezies HS-7 sp019704295^(G) [Sulfolobales archaeon HS-7^(N)]
      • Stamm HS-7^(G)
  • Gattung JAPNVD01^(G)
    • Spezies JAPNVD01 sp026627305^(G) [Sulfolobaceae archaeon isolate CF.Pisc.bin.25^(N)]
      • Stamm CF.Pisc.bin.25^(N,G)
  • Gattung JAPYVG01^(G)
    • Spezies JAPYVG01 sp037389275^(G) [Sulfolobaceae archaeon RB850M^(N)]
      • Stamm RB850M^(N,G)
      • Stamm RBS.bin.5^(G)
  • Gattung JAWARQ01^(G)
    • Spezies JAWARQ01 sp038893355^(G) [Sulfolobaceae archaeon isolate ZMQL_201912_bins_5^(N)]
      • Stamm ZMQL_201912_bins_5^(N,G)
  • Familienmitglieder ohne Gattungszuweisung
    • Spezies Sulfolobaceae archaeon WOT28.1^(N)
      • Stamm WOT28.1^(N)
    • Spezies Uncultured archaeon isolate DGGE^[42]
      • Stamm DGGE alias EF101534^(N)
    • Spezies Uncultured archaeon [Arc03] (formal ergänzt)^[42]
      • Stamm Arc03 alias EF101537^(N)

(G) – Genome Taxonomy Database (GTDB)^[43]

(L) – List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)^[4]

(N) – Taxonomie des National Center for Biotechnology Information (NCBI)^[32]

Anm.: Der erstgenannte „Stamm“ (bzw. DNA-Sequenz, MAG) ist die Referenz.

Viren können die extrem sauren und heißen Bedingungen, in denen Sulfolobaceae leben, nicht überstehen. Sie nutzen die Mitglieder dieser Familie daher nicht nur, um sich zu vermehren. Sie nutzen die für sie viel verträglicheren Bedingungen im Innern ihrer Wirtszellen, um überhaupt zu überdauern. Da der Wirt ihnen Schutz bietet, ist es für die Viren nicht vorteilhaft, die Wirte zu zerstören (lysieren), wenn sie dadurch den reuen Umweltbedingungen ausgesetzt werden. Die Viren der Sulfolobaceae (wie etwa von der Familie Fuselloviridae) sind daher vorzugsweise gemäßigt oder permanent lysogen. Permanente Lysogene unterscheiden sich von anderen lysogenen Viren dadurch, dass die Wirtszellen nach der Produktion ihrer Nachkommen nicht lysieren in den lysogenen Zustand zurückkehren. Da die Archaeen wie Sulfolobus infizierenden Viren eine Strategie anwenden müssen, um einer längeren direkten Exposition gegenüber den Umgebungen, in denen ihre Wirte leben, zu entgehen. Dies könnte einige ihrer einzigartigen Eigenschaften erklären. Fuselloviridae sind u. a. darin einzigartig, dass ihre Gene für die Strukturproteine ständig transkribiert werden.

Die Sulfolobaceae werden von einer Reihe sehr vielgestaltiger Viren parasitiert. Die folgenden Bilder stellen eine Reihe von Viren vor, die in den sauer-heißen Quellen im Tengchong-Gebiet, Yunnan (China) gefunden wurden.^[46]

• Zitronen-, spindel-, tropfen- und flaschenförmige Archaeenviren

„Sulfolobus virus STSV3“ („Sulfolobus tailed spindle-shaped virus 3“), TEM-Aufnahme

„Sulfolobus virus STSV4“ („Sulfolobus tailed spindle-shaped virus 4“), TEM-Aufnahme

• Ampullaviridae (flaschenförmig)
  • Acidianus bottle-shaped virus (ABV, Spezies Bottigliavirus pozzuoliense)^[47]

• Bicaudaviridae und morphologisch ähnliche (spindelförmig mit 2 Anhängseln)
  • „Sulfolobus-Virus STSV1“ („Sulfolobus tengchongensis spindle-shaped virus 1“), vorgeschlagen als Mitglied der Bicaudaviridae
  • „Sulfolobus virus STSV3“ („Sulfolobus tailed spindle-shaped virus 3“), nicht klassifiziert
  • „Sulfolobus virus STSV4“ („Sulfolobus tailed spindle-shaped virus 4“), nicht klassifiziert

Halo-Bildung bei S. solfataricus Stamm Gθ für verschiedene SSVs. Die Virus­an­fäl­lig­keit wird durch die Bildung von Halos der Wachs­tums­hemmung um einen Spot des Virus­kon­zentrats bestimmt, das auf eine Petrischale mit S. solfataricus Gθ aufgetragen wurde. Die Halo-Formen sind typisch für die einzelnen SSV-Vertreter.^[48]

Auch S. ohwakuensis ist für SSV-Infektion empfänglich. SSV3, SSVRH und SSVK1 erzeugen Halos auf S. ohwakuensis, SSV1, SSV2 und SSVL1 hemmen deren Wachstum nicht.^[48]

• Fuselloviridae (spindelförmige Sulfolobus- bzw. Sulfolobaceae-Viren: SSVs)^[49][48][50]

  Wegen der Aufspaltung der Gattung Sulfolobus tragen viele Viren diesen Gattungsnamen in ihrer Bezeichnung, auch wenn sie (zuerst) in Wirten einer abgespaltenen Gattung nachgewiesen wurden.

  • Gattung Alphafuselloviru
    • Alphafusellovirus arnavatnense
      • Sulfolobus spindle-shaped virus 4 (SSV4)
    • Alphafusellovirus beppuense
      • Sulfolobus spindle-shaped virus 1 (SSV1)
    • Alphafusellovirus hengillense
      • Sulfolobus spindle-shaped virus 7 (SSV7)
    • Alphafusellovirus hveragerdiense
      • Sulfolobus spindle-shaped virus 5 (SSV5)
    • Alphafusellovirus kamchatkaense
      • Sulfolobus spindle-shaped virus 9 (SSV9) mit Sulfolobus virus Kamchatka 1 (SSVK1)
    • Alphafusellovirus reykjanesense
      • Sulfolobus spindle-shaped virus 2 (SSV2)
    • Alphafusellovirus yellowstonense
      • Sulfolobus spindle-shaped virus 8 (SSV8) mit Sulfolobus virus Ragged Hills (SSVRH)
    • nicht-klassifizierte Mitglieder der Gattung Alphafusellovirus
      • „Sulfolobus spindle-shaped virus 3“ (SSV3)
      • „Sulfolobus spindle-shaped virus Lassen“ (SSVL1)
  • Gattung Betafusellovirus
    • Betafusellovirus hveragerdiense
      • Sulfolobus spindle-shaped virus 6 (SSV6)
    • Betafusellovirus yellowstonense
      • Acidianus spindle-shaped virus 1 (ASV1)
    • nicht-klassifizierte Mitglieder der Gattung Betafusellovirus
      • „Sulfolobus spindle-shaped virus SSV19“ (SSV19)
  • nicht-klassifizierte Mitglieder der Familie Fuselloviridae

    • „Sulfolobales Mexican fusellovirus 1“ (SMF1)
    • „Sulfolobus super-elliptical virus“ (SSeV)

• Guttaviridae (tropfenförmig)

• „Sulfolobus virus SNDV“ („Sulfolobus neozealandicus droplet-shaped virus“), Gattung Alphaguttavirus, Guttaviridae^{[51][52][A. 12]}
  

  

• Viren mit ikosaedrischem Kapsid

„Sulfolobus polyhedral virus 3“ (SPV3) alias „Sulfolobus turreted icosahedral virus 3“ (STIV3), TEM-Aufnahme

STIV3 alias SPV3, Schema­zeichnung

• „Saccharolobus virus SPV3“ („Saccharolobus polyhedral virus 3“, früher „Sulfolobus polyhedral virus 3“), nicht klassifiziert

• Filamentöse Viren mit helikaler Symmetrie (Ligamenvirales)

• Lipothrixviridae (Bize et al., 2008):^[53]:
  • Acidianus filamentous virus 9 (AFV9, Spezies Betalipothrixvirus uzonense) aus den sauren heißen Quellen von Kamtschatka (Russland) mit vermutlichem Wirt „Acidianus hospitalis“ W1.
  • „Acidianus convivator“ AA9, Wirt von AFV3 (Betalipothrixvirus acidiani), AFV6 (Betalipothrixvirus pozzuoliense) und AFV7 (Betalipothrixvirus pezzuloense)
  • „Sulfolobus islandicus“ HVE10/4, Wirt von SIFV (Betalipothrixvirus hveragerdiense)

• Rudiviridae (Vestergaard et al., 2005):^[54]
  • Acidianus rod-shaped virus 1 (ARV1, Spezies Itarudivirus pozzuoliense) parasitiert Acidianus sp. Acii26, Acidianus ambivalens, Acidianus brierleyi (syn. „Aramenus brierleyi“), Acidianus infernus, Sulfolobus solfataricus (d. h. Saccharolobus solfataricus), Acidianus sp. AD1, and Sulfolobus islandicus.

1. ↑ Die Genome Taxonomy Database (GTDB) verweist die Ordnung Sulfolobales nicht in die Klasse Thermoprotei, sondern in eine eigene Klasse Thermoprotei_A (manchmal auch als Sulfolobia bezeichnet).
2. ↑ Die LPSN sieht Sulfosphaerellus zwar als eigene monotypische Gattung in Sulfolobaceae ohne Familienzuordnung, NCBI-Taxonomie betrachtet Sulfosphaerellus thermoacidophilum als gemäß He et al. (2004) ein Synonym von Acidianus tengchongensis.
3. ↑ In der GTDB sind HO1-1 und JCM 8857 verschiedene Stämme der Spezies Metallosphaera hakonensis
4. ↑ Nach der GTDB gehört der Stamm UBA165 ebenfalls zur Spezies Metallosphaera sedula
5. ↑ In der GTDB gehört der Stamm AS-7 zur Spezies Metallosphaera javensis Hofmann et al. 2022, es gibt dort keinen Unterschied. Die LPSN listet den Stamm AS-7 nicht, ist also neutral.
6. ↑ In der GTDB sind IC-006 und JCM 16833 verschiedene Stämme der Spezies Sulfuracidifex tepidarius
7. ↑ In der GTDB sind 7 und NBRC 100140 verschiedene Stämme der Spezies Sulfurisphaera tokodaii
8. ↑ Die Kandidatengattung „Ca. Aramenus“ wird in der GTDB und der NCBI-Taxonomie der Familie Sulfolobaceae zugeordnet, in der LPSN wird sie als Sulfolobales incertae sedis gesehen.
9. ↑ Nach der GTDB gehört der Stamm AZ2 ebenfalls zur Spezies „Ca. Aramenus sulfurataquae“.
10. ↑ Die GTDB spaltet den Stamm AZ1 in den eigentlichen Referenzstamm AZ1-illumnia und einen zweiten Stamm AZ1-454 zur selben Spezies.
11. ↑ Acidianus brierleyi^(L) ist Aramenus brierleyi^(G)
12. ↑ auch als „Sulfolobus newzealandicus droplet-shaped virus“ verschrieben; das Virus und seine Spezies wurden inzwischen vom ICTV deklassifiziert, da (noch) keine vollständige Genomsequenz vorliegt.

Commons: Sulfolobaceae – Sammlung von Bildern

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