Saffman-Delbrück-Modell

Das Saffman-Delbrück-Modell ist eine Variante des Fluid-Mosaik-Modells. Es beschreibt eine Lipiddoppelschicht umgeben von einer weniger viskosen flüssigen Phase.

In einer hochviskosen dreidimensionalen Flüssigkeit besitzt nach der Stokes-Einstein-Beziehung ein kugelförmiges Objekt mit dem Radius a den Diffusionskoeffizienten:

${\displaystyle D_{3D}={\frac {k_{\mathrm {B} }T}{6\pi \eta a}}}$

Im Gegensatz dazu weicht der Diffusionskoeffizient eines kugelförmigen Objekts in einer zweidimensionalen Flüssigkeit ab (Stokes-Paradox). Bei einer realen Flüssigkeit wird der Diffusionskoeffizient bestimmt durch:

1. die Abmessungen der Membran
2. die Trägheit der Membran (endliche Reynolds-Zahl)
3. der Effekt der umgebenden Flüssigkeit

Philip Saffman und Max Delbrück berechneten 1975 den Diffusionskoeffizienten für diese drei Fälle und zeigten, dass der dritte Fall relevant ist.^[1]

Der Diffusionskoeffizient eines zylindrischen Objekts mit dem Radius ${\displaystyle a}$ in einer Membran der Dicke ${\displaystyle h}$ und der Viskosität ${\displaystyle \eta _{m}}$, umgeben von einer Flüssigkeit der Viskosität ${\displaystyle \eta _{f}}$, ist:

${\displaystyle D_{\text{sd}}={\frac {k_{\mathrm {B} }T}{4\pi \eta _{m}h}}\left[\ln \left({\frac {2L_{\text{sd}}}{a}}\right)-\gamma \right]}$

mit der Saffman-Delbrück-Länge ${\displaystyle L_{\text{sd}}={\frac {h\eta _{m}}{2\eta _{f}}}}$ und der Euler-Mascheroni-Konstante ${\displaystyle \gamma \approx 0{,}577}$. Typische Werte für ${\displaystyle L_{\text{sd}}}$ sind 0,1 bis 10 Mikrometer.^[2] Dieses Ergebnis ist eine Näherung für die Radien ${\displaystyle a\ll L_{sd}}$ und besser für Proteine (${\displaystyle a\approx }$ nm), aber weniger für Lipiddomänen, die im Mikrometerbereich liegen.

Die Saffman–Delbrück-Formel sagt voraus, dass der Diffusionskoeffizient ${\displaystyle D_{\text{sd}}}$ nur geringfügig von der Größe des eingebetteten Objekts abhängt. Beispielsweise, wenn ${\displaystyle L_{\text{sd}}=1\mathrm {\mu m} }$ verändert sich der Diffusionskoeffizient ${\displaystyle D_{\text{sd}}}$ bei einer Veränderung von ${\displaystyle a}$ von 1 nm zu 10 nm nur um 30 %.

Hughes, Pailthorpe und White erweiterten 1981 das Modell für alle Radien ${\displaystyle a}$;^[3] und ${\displaystyle a\gg L_{sd}}$,

${\displaystyle D\to {\frac {k_{\mathrm {B} }T}{8\eta _{m}h}}{\frac {L_{\text{sd}}}{a}}={\frac {k_{\mathrm {B} }T}{16\eta _{f}a}}}$

Eine nützliche Formel, die korrekte Diffusionskoeffizienten innerhalb dieser beiden Grenzens erzeugt, ist^[2]

${\displaystyle D={\frac {k_{\mathrm {B} }T}{4\pi \eta _{m}h}}\left[\ln \left({\frac {2}{\epsilon }}\right)-\gamma +{\frac {4\epsilon }{\pi }}-{\frac {\epsilon ^{2}}{2}}\ln \left({\frac {2}{\epsilon }}\right)\right]\left[1-{\frac {\epsilon ^{3}}{\pi }}\ln \left({\frac {2}{\epsilon }}\right)+{\frac {c_{1}\epsilon ^{b_{1}}}{1+c_{2}\epsilon ^{b_{2}}}}\right]^{-1}}$

mit ${\displaystyle \epsilon =a/L_{\text{sd}}}$, ${\displaystyle b_{1}=2{,}74819}$, ${\displaystyle b_{2}=0{,}51465}$, ${\displaystyle c_{1}=0{,}73761}$ und ${\displaystyle c_{2}=0{,}52119}$. Im Orginal^[2] ist ein Tippfehler, daher die korrigierte Version verwenden.^[4]

Obwohl die Saffman-Delbruck-Formel häufig verwendet wird, um die Größe von Objekten im Nanometerbereich zu schätzen, haben neuere, umstrittene Experimente mit Proteinen darauf hingedeutet,^[5] dass die Abhängigkeit des Diffusionskoeffizienten vom Radius a eher ${\displaystyle a^{-1}}$ als ${\displaystyle \ln(a)}$ ähnelt.^[6] Bei größeren Objekten (wie Lipiddomänen im Mikrometerbereich) hat sich das Saffman-Delbrück-Modell etabliert.^[2][7][8]

Der Saffman-Delbrück-Ansatz wurde in neueren Arbeiten auch für die Modellierung hydrodynamischer Wechselwirkungen zwischen Proteinen erweitert, die in gekrümmten Lipid-Doppelschichtmembranen eingebettet sind, wie z. B. in Vesikeln und anderen Strukturen.^{[9][10][11][12]} In diesen Arbeiten werden verwandte Formulierungen verwendet, um die Rolle der hydrodynamischen Kopplung der Membran und der Krümmung bei der kollektiven Drift-Diffusionsdynamik von Proteinen in Doppelschichtmembranen zu untersuchen. Es wurden verschiedene Modelle für Proteineinschlüsse in gekrümmten Membranen entwickelt, darunter Modelle, die auf Reihenverkürzungen,^[9] Immersed Boundary-Methoden,^[11] und fluktuierender Hydrodynamik basieren.^[12] Später kamen Erweiterungen durch Einbeziehung von Lipid Rafts hinzu.^[13]

1. ↑ P. G. Saffman, M. Delbrück: Brownian motion in biological membranes. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 72, Nummer 8, August 1975, S. 3111–3113, doi:10.1073/pnas.72.8.3111, PMID 1059096, PMC 432930 (freier Volltext).
2. ↑ ^{a b c d} EP Petrov, P Schwille: Translational diffusion in lipid membranes beyond the Saffman-Delbruck approximation. In: Biophys J. 94. Jahrgang, Nr. 5, 2008, S. L41–3, doi:10.1529/biophysj.107.126565, PMID 18192354, PMC 2242757 (freier Volltext), bibcode:2008BpJ....94L..41P. 
3. ↑ B.D. Hughes, B.A. Pailthorpe, L.R. White: The translational and rotational drag on a cylinder moving in a membrane. In: J. Fluid Mech. 110. Jahrgang, 1981, S. 349–372, doi:10.1017/S0022112081000785, bibcode:1981JFM...110..349H. 
4. ↑ Petrov, Schwille: Correction: Translational Diffusion in Lipid Membranes beyond the Saffman-Delbrück Approximation. In: Biophys. J. 103. Jahrgang, Nr. 2, Juli 2012, S. 375, doi:10.1016/j.bpj.2012.06.032, PMC 3400766 (freier Volltext), bibcode:2012BpJ...103..375P. 
5. ↑ Weiß: Quantifying the Diffusion of Membrane Proteins and Peptides in Black Lipid Membranes with 2-Focus Fluorescence Correlation Spectroscopy. In: Biophys. J. 105. Jahrgang, Nr. 2, 2013, S. 455–462, doi:10.1016/j.bpj.2013.06.004, PMID 23870266, PMC 3714877 (freier Volltext), bibcode:2013BpJ...105..455W. 
6. ↑ Y. Gambin: Lateral mobility of proteins in liquid membranes revisited. In: Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 103. Jahrgang, Nr. 7, 2006, S. 2098–2102, doi:10.1073/pnas.0511026103, PMID 16461891, PMC 1413751 (freier Volltext), bibcode:2006PNAS..103.2098G. 
7. ↑ J.F. Klingler, H.M. McConnell: Brownian motion and fluid mechanics of lipid monolayer domains. In: J. Phys. Chem. 93. Jahrgang, Nr. 22, 1993, S. 6096–6100, doi:10.1021/j100124a052. 
8. ↑ P. Cicuta, S.L. Veatch, S.L. Keller: Diffusion of Liquid Domains in Lipid Bilayer Membranes. In: J. Phys. Chem. B. 111. Jahrgang, Nr. 13, 2007, S. 3328–3331, doi:10.1021/jp0702088, PMID 17388499, arxiv:cond-mat/0611492. 
9. ↑ ^{a b} Mark L. Henle, Alex J. Levine: Hydrodynamics in curved membranes: The effect of geometry on particulate mobility. In: Physical Review E. 81. Jahrgang, Nr. 1, 12. Januar 2010, S. 011905, doi:10.1103/PhysRevE.81.011905. 
10. ↑ D. R. Daniels: Curvature correction to the mobility of fluid membrane inclusions. In: The European Physical Journal E. 39. Jahrgang, Nr. 10, Oktober 2016, S. 96, doi:10.1140/epje/i2016-16096-3. 
11. ↑ ^{a b} Jon Karl Sigurdsson, Paul J. Atzberger: Hydrodynamic coupling of particle inclusions embedded in curved lipid bilayer membranes. In: Soft Matter. 12. Jahrgang, Nr. 32, 2016, S. 6685–6707, doi:10.1039/C6SM00194G, arxiv:1601.06461. 
12. ↑ ^{a b} David A. Rower, Misha Padidar, Paul J. Atzberger: Surface fluctuating hydrodynamics methods for the drift-diffusion dynamics of particles and microstructures within curved fluid interfaces. In: Journal of Computational Physics. 455. Jahrgang, 15. April 2022, S. 110994, doi:10.1016/j.jcp.2022.110994, arxiv:1906.01146. 
13. ↑ S. Komura, D. Andelman: Physical aspects of heterogeneities in multi-component lipid membranes. In: Advances in colloid and interface science. Band 208, Juni 2014, S. 34–46, doi:10.1016/j.cis.2013.12.003, PMID 24439258.