Reliktkrebschen

Reliktkrebschen
Reliktkrebschen (Mysis relicta)
Systematik
Unterklasse: Eumalacostraca Überordnung: Ranzenkrebse (Peracarida) Ordnung: Schwebegarnelen (Mysida) Familie: Mysidae Gattung: Mysis Art: Reliktkrebschen
Wissenschaftlicher Name
Mysis relicta
S. Lovén, 1862

Das Reliktkrebschen (auch Reliktkrebs, Mysis relicta) ist eine im Süßwasser, selten im Brackwasser, lebende Schwebegarnelenart.

Bis in die 2000er Jahre galt die Art als zirkumpolar auf der Nordhalbkugel verbreitet. Dann wurden, zunächst gestützt auf Allozyme, dann auch auf morphologische und genetische Merkmale, verschiedene Linien unterschieden, die im Jahr 2005 als separate Arten beschrieben wurden. Heute gibt es daher eine Mysis relicta-Artengruppe mit vier Arten. Mysis relicta sensu stricto (im engeren Sinne) ist nur eine davon. Mysis relicta, wie heute unterschieden, ist eine Art, die fast nur im Süßwasser, in Gewässern rund um die Ostsee, vorkommt.^[1] Die deutschen Vorkommen gehören zu dieser Art. Vor allem bei älteren Veröffentlichungen muss daher kontrolliert werden, ob die Art im heutigen Sinn oder die Artengruppe gemeint war.

Die Krebschen^[2] sind langgestreckt und schlank, mit der generell recht einheitlichen Körpergestalt der Schwebegarnelen, mit acht Rumpfbeinpaaren (Thorakopoden). Männchen sind typischerweise 11 bis 17, Weibchen 17 bis 24 Millimeter lang.^[1] Sie erreichen eine Länge von maximal 25 Millimeter.^[2][3] Die Größe ist sehr variabel und abhängig von der Einzelpopulation, den ökologischen Bedingungen und der Jahreszeit, Tiere im Sommer sind kleiner als im Winter.

Typischerweise ist der Körper in Höhe der ersten beiden Abdominalsegmente etwas nach unten abgewinkelt, die Tiere wirken dadurch etwas gebuckelt. Der Carapax ist am Hinterende ausgerandet, so dass die letzten beiden Segmente des Thorax von oben sichtbar sind. Nach vorn ist der Carapax in eine stumpfe Rostralplatte verlängert, die etwa die Basis der Augenstiele der kurz gestielten Komplexaugen erreicht. Am langgestreckten Hinterleib sind die ersten fünf Segmente etwa gleich lang, das sechste anderthalb mal bis doppelt so lang wie das fünfte.^[1][2] Weibchen besitzen, wie typisch für alle Peracarida, einen Marsupium genannten Brutraum unter dem Rumpfabschnitt, in dem die Eier in zwei Reihen, geschützt vor Feinden, festgekittet werden. Alle Pleopoden des Weibchens sind reduziert zu einer sehr kurzen, mit Borsten besetzten Platte. Beim Männchen sind, abweichend davon, der dritte und vierte Pleopod verlängert und zweiästig, dessen Exopodit fünf- bis sechsgliedrig, der Endopodit ungeteilt. Dieser ist am vierten Segment stark verlängert, so dass er über das Hinterende hervorragen kann. Er dient wahrscheinlich zum Festhalten des Weibchens während der Paarung.^[4]

Zu einer abgesicherten Bestimmung ist die Form des Hinterrands des Telson und der Antennenschuppe (des zu einem lappenförmigen Anhang umgewandelten Außenasts der Geißel der zweiten Antennen) zu vergleichen. Bei der Art ist die Antennenschuppe relativ kurz, etwa viermal so lang wie breit. Sie ist vorn abgerundet, ohne einen vergrößerten Zahn, sie ist ringsum mit Fiederborsten besetzt.^[1][3] Das Telson ist etwa so lang wie das letzte Abdominalsegment, es ist zungenförmig langgestreckt, zum Hinterende hin geradlinig verschmälert, die Seitenkanten mit Dornborsten besetzt. Sein Hinterende ist abgestutzt, mit einem tiefen v-förmigen Ausschnitt des Hinterrands, dessen Seitenränder mikroskopisch gesägt.

Die Unterscheidung zu den anderen Arten der Mysis relicta-Artengruppe ist schwierig. Die Art Mysis salemaai ist dabei eher im Brackwasser verbreitet und kommt auch weit verbreitet in der Ostsee vor, wobei Funde von der deutschen Ostseeküste aber bisher fehlen. Bei ihr ist die Einbuchtung des Carapax an dessen Hinterende etwas seichter,^[3] etwa 0,11 der Carapaxlänge (bei Mysis relicta s. str. 0,21.). Weitere, nur mikroskopisch erkennbare Unterscheidungsmerkmale sind in der Neubeschreibung von Audzijonyte und Väinölä 2005 aufgeführt.^[1]

Die Arten der Mysis relicta-Artengruppe sind in nördlichen Breiten zirkumpolar verbreitet. Dabei kommt Mysis diluviana nur in Nordamerika vor. Mysis segerstralei lebt an den Küsten des Polarmeeres, sowohl auf asiatischer wie auf amerikanischer Seite, in Europa nur im Weißen Meer. Mysis salemaii kommt in Brackwasser, etwa in der nördlichen Ostsee, und im Süßwasser vor. Sie lebt in Skandinavien und im Norden Sibiriens, auch die wenigen Einzelnachweise von den Britischen Inseln gehören zu dieser Art. Mysis relica s. str. lebt in Seen des südlichen Skandinavien und Kareliens, mit wenigen verstreuten Vorkommen in Seen in Litauen, Nord-Polen und Nordostdeutschland, südlich der Ostsee. In der Ostsee selbst ist sie beschränkt auf die Nordabschnitte des Bottnischen Meerbusens, mit Salinitäten unter vier Promille. Meist ist es in diesen Gewässern die einziger Art der Artengruppe, im Bottnischen Meerbusen, im Vänersee und Vättersee tritt sie gemeinsam (sympatrisch) mit Mysis salemaii auf.^[1] Mysis relicta kommt nur in Gewässern vor, die während des letzten glazialen Maximums, in der Weichsel-Eiszeit unter Gletschern lagen.

Durch alte Untersuchungen der Zoologen Max Samter und August Thienemann waren 1905 bis in die 1920er Jahre Vorkommen von Mysis relicta aus fünf Seen in Mecklenburg und Brandenburg, vor allem der Feldberger Seenlandschaft, bekannt geworden: Breiter Luzin, Schmaler Luzin, Zansen, Tollensesee, Unteruckersee.^[5] Bis 1990 war die nachgewiesene Verbreitung dann zurückgegangen. Vom Unteruckersee und Tollensesee gab es noch Hinweise auf, schon damals kleine, ältere Vorkommen, aktuell konnten sie gar nicht mehr bestätigt werden. Kleine Vorkommen waren noch vom Zansen (und dem direkt benachbarten Carwitzer See) und Schmalem Luzin nachzuweisen. Einziges größeres und stabiles Vorkommen war dasjenige im Breiten Luzin. Letztlich starb in der Untersuchungsperiode auch die Population im Schmalen Luzin noch aus. Der Rückgang konnte auf Eutrophierung aufgrund von Abwasserbelastung zurückgeführt werden.^[6][7] Bis in die 2000er Jahre hatte sich die Wasserqualität und der Nährstoffgehalt der Feldberger Seen soweit gebessert, dass das Vorkommen dort stabilisiert werden konnte. Die Seen sind nun nicht mehr oligotroph wie zu Beginn des 20. Jahrhunderts, aber wenigstens mesotroph. Mysis relicta war im Breiten Luzin nun wieder häufig. Im Schmalen Luzin und Zansen waren wieder stabile kleinere Populationen nachweisbar.^[7]

Die Art ist kaltstenotherm und kommt vor allem in Gewässern mit hohem Sauerstoffgehalt vor. Entsprechend findet man die Art eher in tiefen, oligotrophen bis mesotrophen Gewässern, selten in eutrophen Gewässern.^[8]

Reliktkrebschen pendeln rhythmisch zwischen Gewässergrund und höheren Wasserschichten, wobei sie sich tagsüber vorwiegend am Gewässergrund aufhalten und nachts in höhere Wasserschichten wandern (circadiane Rhythmik).^[9] Gesteuert wird die Höhenveränderung des Aufenthaltsortes durch das Licht. Bei zu hoher Lichtintensität kann es sogar zur Schädigung der Augen kommen.^[10] Die Tiere wandern oft nicht bis zur Wasseroberfläche, sondern bleiben unterhalb der Sprungschicht, sie meiden also das stärker erwärmte Oberflächenwasser. Zumindest für an kaltes Wasser adaptierte Tiere sind Wassertemperaturen über 13 °C schon nachteilig und über 22 °C tödlich. Problematisch für die Krebse ist außerdem sauerstofffreies Tiefenwasser, wie es im Sommerhalbjahr in eutrophen Seen regelmäßig auftritt.^[7] in den wenigen eutrophen Seen, in denen die Art auftritt, wird sie im Spätsommer zwischen Bereichen mit zu geringem Sauerstoffgehalt und Bereichen mit zu hoher Wassertemperatur quasi in die Zange genommen, so dass nur ein ganz geringer Teil des Gewässers noch ausreichende Bedingungen bietet. Da sie sich nicht auf den Grund zurückziehen können, werden sie dann zur leichten Beute für Fische wie den Stint (Osmerus eperlanus).^[8]

Die Krebse sind Allesfresser (omnivor), sie ernähren sich von Phyto- und Zooplankton, aber auch organischem Detritus. Selbst werden sie zur Beute planktonfressender Fischarten. Durch die zentrale Stellung im Nahrungsnetz können sie in den besiedelten Gewässern ökologische Schlüsselart sein.^[7]

Der Lebenszyklus der Art hängt ab vom Einzelgewässer, insbesondere der Nahrungsmenge und der Wassertemperatur. Die Generationszeit in Skandinavien ist typischerweise nur eine Generation pro Jahr. Fortpflanzung kann prinzipiell zu jeder Jahreszeit erfolgen, die meisten Jungkrebse werden aber im Frühjahr bis zum Frühsommer ins freie Wasser entlassen. In den norddeutschen Gewässern gibt es anhand der Größenklassen Hinweise auf zwei Fortpflanzungsperioden im Jahr. Im Breiten Luzin (Mecklenburg) lag die Dichte der Tiere im Mittel bei eta 50 Tieren pro Quadratmeter Wasserfläche für die Adulttiere und 70 Tiere für die Jugendstadien. Im Sommer wurden höhere Dichten bis zu 110 Adulttiere pro Quadratmeter, im Winter und Frühjahr weitaus niedrigere von etwa 2 Tieren pro Quadratmeter festgestellt.^[7] Für die geringe Dichte ist zumindest teilweise Prädation durch Fische, im Luzin durch Kleine Maräne und Luzin-Maräne, verantwortlich. Bei direkten Beobachtungen mittels Tauchern wurden teilweise erheblich höhere Dichten gefunden. Tagsüber kommen im freien Wasser überhaupt keine Reliktkrebschen vor. Die Tiere leben dann am Seeengrund, also benthisch.^[11] Der Seengrund ist dabei möglicherweise nicht nur Ruhezone, sondern eigenständiger Teil des Lebensraums mit hoher Bedeutung für die Art.^[12]

Das Reliktkrebschen ist ein typisches Beispiel für glaziale Reliktfauna: Die Art ist in solchen Regionen Eurasiens verbreitet, die während der letzten Kaltzeit mit Eis bedeckt waren.^[13] Die südliche Verbreitungsgrenze der Art liegt dort, wo in der Kaltzeit die Gletscher endeten.

Die Arten der Mysis relicta-Artengruppe sind hervorgegangen aus einer im Meer lebenden Stammform, die meisten Mysis-Arten sind bis heute marin. Die Stammformen der binnenländischen, mehr an reines Süßwasser angepassten Mysis relicta und der amerikanischen Mysis diluviana haben sich dabei unabhängig von den erst später an Binnengewässer adaptierten Mysis salemaai und Mysis segerstralei an diesen Lebensraum angepasst. Das Alter der Sippen ist höher als das Ende der letzten Eiszeit, es muss also während der Eiszeit Refugiallebensräume, etwa im Schmelzwasser von Gletschern, gegeben haben. Nach dem Ende der Eiszeit und der Trennung der einzelnen glazial entstandenen Seen war eine Besiedlung neuer Gewässer für die Arten, zumindest ohne Mithilfe des Menschen, nicht mehr möglich. Die Populationen der einzelnen Gewässer sind seither getrennt. Eine Einwanderung in Seen ohne Reliktkrebschen war nicht mehr möglich, auch wenn diese ökologisch geeignet gewesen wären.^[14]

Da die Art also in zahlreichen Gewässern leben kann, die sie aber nicht aus eigener Kraft erreichen kann, waren Besatzmaßnahmen durch den Menschen hier sehr erfolgreich. Diese wurden vielfach durchgeführt, um vermeintlich die Nahrungsbasis für die Fische zu verbessern, um den See als Angelgewässer aufzuwerten. So wurde Mysis relicta in 16 norwegische Seen, darunter 10 Stauseen, vom Menschen neu angesiedelt.^[15] In Schweden wurden sogar 61 Seen mit Reliktkrebschen besetzt. Entgegen den Erwartungen der Angler wurden dadurch die Bedingungen für die Fische aber nicht besser, sie waren oft sogar schlechter als vorher. Mysis relicta ist eher ein Nahrungskonkurrent der Fische um noch kleinere Planktonorganismen als eine zusätzliche Beute für diese. Da sich die Krebse tagsüber gar nicht im freien Wasser aufhalten, sind sie gegen optisch jagende Fische, wie etwa Forellen, effektiv geschützt. Eine Detailuntersuchung im norwegischen Stausee Jonsvatnet, in den die Art durch einen Wasserversorgungstunnel eingeschwemmt worden war, zeigte nach einigen Jahren einen, je nach Seebasin unterschiedlich schnellen, Zusammenbruch der Population der vorher vorherrschenden Zooplankter, Wasserflöhen der Gattungen Bosmina und Daphnia. Diese gehören zur Vorzugsbeute von Mysis. Später erholte sich in einem Basin eine Art (Daphnia longispina) wieder etwas. Die Auswirkungen auf die Fischerei waren in diesem Fall allerdings nicht erheblich, da schon vorher nur wenige Fische im See lebten.^[16]

1. ↑ ^{a b c d e f} Asta Audzijonyte & Risto Väinölä (2005): Diversity and distributions of circumpolar fresh- and brackish-water Mysis (Crustacea: Mysida): descriptions of M. relicta Lovén, 1862, M. salemaai n.sp., M. segerstralei n.sp. and M. diluviana n.sp., based on molecular and morphological characters. Hydrobiologia 544 (1): 89–141. doi:10.1007/s10750-004-8337-7
2. ↑ ^{a b c} W. M. Tattersall, O. S. Tattersall: The British Mysidacea. Ray Society, London 1951. 452 Seiten. Mysis relicta S. 339–350.
3. ↑ ^{a b c} Karl Wittmann: Ordnung Mysida – Schwebgarnelen. In Bernhard Klausnitzer (Hrsg.): Exkursionsfauna von Deutschland. Band 1: Wirbellose (ohne Insekten). Springer Spektrum, 9. Auflage 2019. ISBN 978-3-662-55353-4.
4. ↑ Mysis relicta in Zooplankton of the Great Lakes bei der Central University of Michigan
5. ↑ Arno Waterstraat (1988): Zur Verbreitung und Ökologie der Reliktkrebse Mysis relicta (Loven), Pallasea quadrispinosa (Sars) und Pontoporeia affinis (Lindstrom). Archiv für Naturschutz und Landschaftsforschung (Berlin) 28: 121–137.
6. ↑ Jörg Köhn & Arno Waterstraat (1990): Recent distribution of glacial relict Malakostraca in the lakes of Mecklenburg. Annales Zoologici Fennici 27: 237–240.
7. ↑ ^{a b c d e} Julia Scharf, Rainer Koschel (2004): Distribution, abundance and life history of Mysis relicta (Loven) in the Feldberg Lake District, Germany. Limnologica 34: 199-212.
8. ↑ ^{a b} J. Horppila, A. Liljendahl-Nurminen, T. Malinen, M. Salonen, A. Tuomaala, L. Uusitalo, M. Vinni (2003): Mysis relicta in an eutrophic lake: Consequences of obligatory habitat shifts. Limnology & Oceanography 48: 1214–1222.
9. ↑ Waterstraat, A., Krappe, M., Riel, P. & Rumpf, M. (2005): Habitat shifts of Mysis relicta (Decapoda, Mysidacea) in the lakes Breiter and Schmaler Luzin (NE Germany). Crustaceana 78: 685-699.
10. ↑ Lindström, M. (2000): Eye function of Mysidacea (Crustacea) in the northern Baltic Sea. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 264: 85-101.
11. ↑ Arno Waterstraat, Martin Krappe, Philip Riel, Marion Rumpf (2006): Habitat- und Raumnutzung von Mysis relicta (Decapoda, Mysidacea). Tagungsbericht der Deutschen Gesellschaft für Limnologie (Karlsruhe 2005): 213–217.
12. ↑ Jason D. Stockwell, Brian P. O’Malley, Sture Hansson, Rosaura J. Chapina, Lars G. Rudstam, Brian C. Weidel (2020): Benthic habitat is an integral part of freshwater Mysis ecology. Freshwater Biology 65: 1997–2009. doi:10.1111/fwb.13594
13. ↑ Väinölä, R., Riddoch, B. J., Ward, R. D, & Jones, R. I. (1994): Genetic zoogeography of the Mysis relicta species group in northern Europe and North America. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 51: 1490-1505
14. ↑ Asta Audzijonyte & Risto Väinölä (2006): Phylogeographic analyses of a circumarctic coastal and a boreal lacustrine mysid crustacean, and evidence of fast postglacial mtDNA rates. Molecular Ecology 15: 3287–3301. doi:10.1111/j.1365-294X.2006.02998.x
15. ↑ Ingvar Spikkeland, Björn Kinsten, Gösta Kjellberg, Jens Petter Nilssen, Risto Väinölä (2016): The aquatic glacial relict fauna of Norway – an update of distribution and conservation status. Fauna norvegica 36: 51-65.
16. ↑ Jan Ivar Koksvik, Helge Reinertsen, Jarl Koksvik (2009): Plankton development in Lake Jonsvatn, Norway, after introduction of Mysis relicta: a long-term study. Aquatic Biology 5: 293–304. doi:10.3354/ab00158

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• Mysis relicta im pelagischen Nahrungsnetz des Breiten Luzins (PDF; 1,7 MB)