Ignicoccus

Ignicoccus
Ultrastruktur von Ignicoccus hospitalis
Systematik
Reich: TACK-Superphylum (Thermoproteati) Stamm: Thermoproteota Thermoprotei Ordnung: Desulfurococcales Familie: Desulfurococcaceae Gattung: Ignicoccus
Wissenschaftlicher Name
Ignicoccus
Huber et al. 2000

Ignicoccus ist eine Gattung von Archaeen, die in marinen Hydro­thermal­schloten (so­ge­nann­ten Black Smokers) vorkommt. Sie wurde im Jahr 2000 am Kolbeinseyrücken nördlich von Island und im Pazifischen Ozean (9° 0′ 0″ N, 104° 0′ 0″ W9-104) entdeckt.^[1]

Die Typusart Ignicoccus hospitalis ist ein anaerobes, obligat chemolithoautotrophes hyperthermophiles Archaeon, das durch Reduktion von elementarem Schwefel unter Verwendung von molekularem Wasserstoff als Elektronendonor wächst.^[2]

Ignicoccus hat kleine kugelige (coccoide) Zellen mit ~2 µm Durchmesser mit einer glatten Oberfläche.^[3]

Das chemolithotrophe, hyperthermophile Archaeon Ignicoccus hospitalis ist in mehrfacher Hinsicht ungewöhnlich. Zum einen ist es der einzige Wirt des symbiotischen und/oder parasitären Archaeons Nanoarchaeum equitans (Nanobdellati, früher DPANN-Archaeen), s. u. Zum anderen weisen die Zellen dieser Spezies selbst mehrere einzigartige Merkmale auf.^[2][4] Nach anderen Autoren untersuchten Heimerl et al. 2017 die sehr ungewöhnliche Anatomie von I. hospitalis nochmals sehr ausführlich anhand von Serienschnitten, fokussierter Ionenstrahl-Rasterelektronenmikroskopie (FIB/SEM) und Elektronentomographie. Die Daten belegen ein komplexes und dynamisches Endomembransystem mit zytoplasmatischen Ausstülpungen und sekretorischer Funktion.^[5]

Die ungewöhnlichen Eigenschaften der Zellen von I. hospitalis sind im Detail:^[3][2][4][5]

• sie können sich mit extrazellulären Anhängseln („Fibern“) an Oberflächen heften, benutzen diese also gerade nicht als Geißeln zur Fortbewegung (Motilität);
• sie nutzen im sog. Dicarboxylat/4-Hydroxybutyrat-Weg einen neuartigen CO₂-Fixierungsweg; und
• sie weisen eine für Archaeen einzigartige Zellhülle auf, die aus zwei Membranen besteht, aber nicht die bei anderen Archaeen vorkommende Außenschicht (S-Layer) aufweist.

Die Zellen von I. hospitalis besitzen also keine Zellwand im herkömmliche Sinn wie bei gramnegativen Bakterien. Stattdessen haben sie eine folgendermaßen aufgebautes doppeltes Membransystem:^[3][2][4]

• eine innere Membran (IM) oder Cytoplasmamembran
• eine die Zelle umgebende ca. 10 nm dicke äußere Membran (outer cellular membrane, OCM), die oberflächlich gesehen denen der gramnegativen Bakterien zu ähneln scheint.

Diese Membranen separieren zwei Zellkompartimente:^[3][2][4]

• ein von der IM umgebenes dicht kontrastiertes inneres Kompartiment: Zytoplasma, das DNA, Ribosomen und vermutlich viele biosynthetische Enzyme enthält
• einen schwach kontrastierter (gefärbter) periplasmatischer Raum, genannt Intermembrankompartiment (engl. inter-membrane compartment, IMC) trennt die beiden Membranen. Das IMC hat eine variablen Breite von 20 bis 400 nm (nach anderen Angaben 50 bis 1.000 nm).

Im IMC befinden sich viele längliche Röhren und runde oder Vesikel, die als Träger von Lipiden oder Proteinen fungieren können und direkt am Zusammenspiel der beiden Membranen beteiligt sind.^[2][6][4] Diese im großräumigen Intermembrankompartiment (IMC) von I. hospitalis identifizierte Matrix aus filamentösen Strukturen und/oder Verbindungen (engl. tethers) scheint für die beobachtete Membrandynamik verantwortlich zu sein.^[5]

Die Außenmembran (OCM) ist eine typische biologische Membran, die Lipide und hydrophobe Membranproteine enthält.^[7][2][4]

Zur Zeit der Entdeckung von I. hospitalis war sie unter den Archaeen jedoch einzigartig; kein anderes bekanntes Archaeon war bis dahin mit einer ähnlichen Zellarchitektur beschrieben worden. Es handelt sich um eine hochdynamische Membran, in der sowohl die Fusion von (im Periplasma IMC zahlreich vorhandenen) Membranvesikeln als auch das Ablösen von Vesikeln in den extrazellulären Raum vorkommen.^[7]

Es enthält zahlreiche membrangebundene dicht und unregelmäßig gepackte Einzelpartikel (Durchmesser ca. 8 nm) und Poren (Durchmesser 24 nm), die von winzigen, in Ringen (Durchmesser 130 nm) angeordneten Partikeln und Clustern (Durchmesser jeweils 12 nm) von bis zu acht Partikeln umgeben sind.^[3][2][4]

Im OCM befinden sich die energieumwandelnden Enzyme ATP-Synthase, Hydrogenase, Schwefel-Reduktase und Acetyl-CoA-Synthase, die die zelluläre und bioenergetische Grenze der Zelle zur unbelebten Umwelt darstellen.^[8][6][4] Aus diesem Grund entspricht die OCM von I. hospitalis tatsächlich nicht der äußeren Membran von gramnegativen Bakterien.^[2][4]

Ignicoccus-Arten kommen in einem Temperaturbereich von 70 bis 98 °C mit einem Optimum bei 90 °C vor. Sie beziehen ihre Energie durch die Reduktion von elementarem Schwefel zu Hydrogensulfid, wobei sie Wasserstoff als Elektronendonor nutzen.^[9]

Die Lipide wurden eingehend analysiert und als Derivate von Archaeol und Caldarchaeol nachgewiesen (Jahn et al., 2004). Die Lipidzusammensetzung der zytoplasmatischen und der äußeren Membran unterscheidet sich; daher müssen die Zellen über einen Mechanismus zur Lipidverlagerung und -sortierung verfügen.^[7]

Arnulf Kletzin et al. untersuchten 2015 das für den Elektronentransfer verantwortlichen Proteins Cytochrom c bei I. hospitalis (hier Igni_0759 genannt) und anderen Archaeen sowie Bakterien, u. a. im Hinblick auf die Verteilung innerhalb der Zelle. Es befindet sich dort im IMC, in der Nähe oder direkt bei der Außenmembran (OCM) oder an den Vesikeln, während sich beispielsweise die Ferredoxine im Inneren Kompartiment (Zytoplasma) befinden; die membrangebundene ATP-Synthase sitzt in der Außenhülle (OCM).^[4]

I. hospitalis bildet zusammen mit Nanoarchaeum equitans eine einzigartige Archaeen-Lebensgemeinschaft, in der I. hospitalis als Wirt (Biologie) für das epibiontische N. equitans dient. Beide Organismen können in einer stabilen Kokultur kultiviert werden, die für N. equitans obligatorisch ist, nicht aber für I. hospitalis. Diese starke Abhängigkeit von N. equitans wird durch die Tatsache bestätigt, dass diese Spezies ihre Lipide und Aminosäuren vom Wirt bezieht.^[2] Es war aber mit Stand 2015 noch nicht klar, ob es sich um eine eher parasitäre oder mutualistisch-symbiontische Beziehung handelt.^[9][2][4] Interessanterweise kann das Zytoplasma des Ektobionten/Ektoparasiten Nanoarchaeum equitans in direkten Kontakt mit dem Membransystem des Wirts treten.^[5]

Die Entdeckung dieser ungewöhnlichen zellulären Kompartimentierung, Ultrastruktur und Dynamik gibt Anlass zu Spekulationen, dass das eukaryotische Endomembransystem von den Archaeen abstammen könnte.^[5]

• Ultrastruktur-Details von Ignicoccus hospitalis
• 
  Ultrastruktur von I. hospitalis
• 
  Ultrastruktur von I. hospitalis (Bild mit Anmerkungen)
• 
  Zytoplasmatische Ausstülpungen von I. hospitalis
• 
  I. hospitalis: Immun­markierung der ATP-Synthase
• 
  Matrix aus Filamenten bzw. Verbindungen (engl. thethers) im Intermembrankompartiment (IMC)
• 
  I. hospitalis: Immun­markierung des V4R-Proteins Igni_1332^[8]
• 
  Energiedispersive Röntgen­spektro­skopie (EDX) von dunkel kontrastierten Einschlüssen im Zytoplasma.

• 
  Zwei Beispiele für zylindrische makromolekulare Komplexe unterhalb der äußeren Zellmembran (outer cellular membrane, OCM).

• Ultrastruktur-Details der Symbiose von I. hospitalis mit Nanoarchaeum equitans
• 
  I. hospitalis: Kontaktstelle von N. equitans
• 
  Proteintransfer von I. hospitalis auf N. equitans

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Anhand der Vergleiche der 16S rRNA Gene, stellt Ignicoccus eine neue, früh abzweigende Linie innerhalb der Desulfurococcaceae dar.^[9] Bis jetzt (Stand 22. Juli 2025) sind drei Arten bekannt, Ignicoccus hospitalis, Ignicoccus islandicus und Ignicoccus pacificus.^[10] Es gibt jedoch Hinweise aus der Metagenomik auf etwa drei weitere Arten.^[11]

Die gegenwärtig (Juli 2025) akzeptierte Taxonomie der Gattung basiert auf folgenden Quellen:

• L – List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)^[10]
• B – BacDive – the Bacterial Diversity Metadatabase (DSMZ)^[12]
• N – National Center for Biotechnology Information (NCBI)^[13]
• G – Genome Taxonomy Database (GTDB)^[11]
• W – World Register of Marine Species (WoRMS)^[14]

Gattung Ignicoccus Huber et al. 2000^(L,N,G) bzw. Huber, Burggraf, Mayer, Wyschkony, Rachel & Stetter, 2000^(W) [„Igneococcus“ Burggraf et al. 1997^(N)]

• Spezies Ignicoccus hospitalis Paper et al. 2007^(L,N)[15] bzw. Paper, Jahn, Hohn, Kronner, Nather, Burghardt, Rachel, Stetter & Huber, 2007^(W) [Ignicoccus sp. KIN4I, inkl. Desulfurococcaceae archaeon isolate UBA8868^(N)]
  • Stamm KIN4/I^(B,L,N) alias KIN4;I^(G), KIN4I oder DSM 18386, JCM 14125^(L,N)
    – Fundort: Heißes marines Sediment im hydrothermalen System des Kolbeinseyrückens, nördlich von Island, in einer Tiefe von ca. 106 m,^(B)[15][16]
  • Stamm UBA8868 ^(N,G)
    – aus der Metagenomik

• Spezies Ignicoccus islandicus Huber et al. 2000^(L,N,G)[1] bzw. Huber, Burggraf, Mayer, Wyschkony, Rachel & Stetter, 2000^(W) [„Igneococcus islandicus“ Burggraf et al. 1997^(N)] (Typusart)^(L,G)
  • Stamm DSM 13165^(B,L,N,G), Kol8, Ko18 oder ATCC 700957^(L,N)
    – Fundort: Isoliert aus sandigen Sedimentan am Kolbeinseyrücken, nördlich von Island.^(B)[1]

• Spezies Ignicoccus pacificus Huber & Stetter 2000^(L,N,G)[1] bzw. Huber, Burggraf, Mayer, Wyschkony, Rachel & Stetter, 2000^(W) [„Igneococcus pacificus]“ Huber & Stetter 2000^(L,N)
  • Stamm DSM 13166^(L,N,G) alias ATCC 700958 oder LPC 33^(L,N)
    – Fundort: Isoliert von einem felsigen Schwarzen Raucher am Ostpazifischen Rücken^{(B)[1][17](B)}

• Spezies Ignicoccus sp013154085^(G) [Thermoproteota archaeon isolate L_MaxBin.089^(N)]
  • Stamm L_MaxBin.089^(N,G)
    – Fundort: Ostpazifischer Rücken nahe Albatr&#x200B:oss Plateau^[18](N)

• Spezies Ignicoccus sp015521275^(G) [Desulfurococcales archaeon isolate S143_132_esom^(N)]
  • Stamm S143_132_esom^(N,G)
    – Fundort: Metagenom aus Ablagerungen an einem Tiefsee-Hydrothermalschlot am Brothers Volcano,^[19] Pazifik^(N)

• Spezies Ignicoccus sp027081755^(G) [Desulfurococcales archaeon isolate M17_metabat1_scaf2bin.034^(N)]
  • Stamm M17_metabat1_scaf2bin.034^(N,G)– Fundort: Tiefsee-Hydrothermalschlot im Lau Basin^[20] (bei Tonga), Pazifik^(N)

Die GTDB ordnet die Gattung abweichend von der LPSN und dr NCBI-Taxonomie in eine eigene Familie Ignicoccaceae der Ordnung Sulfolobales ein.

• Benjamin Junglas, Ariane Briegel, Tillmann Burghardt, Paul Walther, Reinhard Wirth, Harald Huber & Reinhard Rachel: ​Ignicoccus hospitalis and Nanoarchaeum equitans: ultrastructure, cell–cell interaction, and 3D reconstruction from serial sections of freeze-substituted cells and by electron cryotomography. In: Archives of Microbiology, Band 190, 12. Juli 2008, S. 395–408; doi:10.1007/s00203-008-0402-6 (englisch).

1. ↑ ^{a b c d e} Harald Huber, Siegfried Burggraf, Thomas Mayer, Irith Wyschkony, Reinhard Rachel, Karl O. Stetter: Ignicoccus gen. nov., a novel genus of hyperthermophilic, chemolithoautotrophic Archaea, represented by two new species, Ignicoccus islandicus sp nov and Ignicoccus pacificus sp nov. and Ignicoccus pacificus sp. nov. In: Internationl Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, Band 50, Nr. 6, Novemmber 2000, S. 2093–2100; doi:10.1099/00207713-50-6-2093, PMID 11155984 (englisch).
2. ↑ ^{a b c d e f g h i j k} Harald Huber, Ulf Küper, Stefanie Daxer, Reinhard Rachel: The unusual cell biology of the hyperthermophilic Crenarchaeon Ignicoccus hospitalis. In: Antonie Van Leeuwenhoek, Band 102, 1. Juni 2012, S. 203–219; doi:10.1007/s10482-012-9748-5 (englisch). Siehe insbes. Fig. 1.
3. ↑ ^{a b c d e} Reinhard Rachel, Irith Wyschkony, Sabine Riehl, Harald Huber: The ultrastructure of Ignicoccus: Evidence for a novel outer membrane and for intracellular vesicle budding in an archaeon. In: Archaea, Band 1, Nr. 1, März 2002, S. 9–18; doi:10.1155/2002/307480, PMC 2685547 (freier Volltext), PMID 15803654, Epub 13 August 2001 (englisch).
4. ↑ ^{a b c d e f g h i j k} Arnulf Kletzin, Thomas Heimerl, Jennifer Flechsler, Lauravan Niftrik, Reinhard Rachel, Andreas Klingl: Cytochromes cin Archaea: distribution, maturation, cellarchitecture, and the special caseof Ignicoccus hospitalis. In: Frontiers in Microbiology, Band 6, Nr. 439, 12. Mai 2015; doi:10.3389/fmicb.2015.00439 (englisch).
5. ↑ ^{a b c d e} Thomas Heimerl, Jennifer Flechsler, Carolin Pickl, Veronika Heinz, Benjamin Salecker, Josef Zweck, Gerhard Wanner, Stefan Geimer, Rachel Y. Samson, Stephen D. Bell, Harald Huber, Reinhard Wirth, Louie Wurch, Mircea Podar, Reinhard Rachel: A Complex Endomembrane System in the Archaeon Ignicoccus hospitalis Tapped by Nanoarchaeum equitans. In: Frontiers in Microbiology, Sec. Microbial Physiology and Metabolism, Band 8, Nr. 1072, 13. Juni 2017; doi:10.3389/fmicb.2017.01072 (englisch).
6. ↑ ^{a b} Carolin Meyer, Thomas Heimerl, Reinhard Wirth, Andreas Klingl, Reinhard Rachel: The Iho670 fibers of Ignicoccus hospitalis are anchored in the cell by a spherical structure located beneath the inner membrane. In: ASM Journals: Journal of Bacteriology, Band 196, Nr. 2, 3. Oktober 2014, S. 3807–3815; doi:10.1128/JB.01861-14 (englisch)
7. ↑ ^{a b c} Tillmann Burghardt, Daniela J. Näther, Benjamin Junglas, Harald Huber, Reinhard Rachel: The dominating outer membrane protein of the hyperthermophilic Archaeum Ignicoccus hospitalis: a novel pore-forming complex. In: Molecular Microbiology, Band 63, Nr. 1, 2007, S. 166–176; doi:10.1111/j.1365-2958.2006.05509.x, Epub 9. November 2006 (englisch).
8. ↑ ^{a b} Ulf Küper, Carolin Meyer, Volker Müller, Reinhard Rachel, Harald Huber: Energized outer membrane and spatial separation of metabolic processes in the hyperthermophilic Archaeon Ignicoccus hospitalis. In: PNAS, Band 107, Nr. 7, 1. Februar2010, S. 3152–3156; doi:10.1073/pnas.0911711107 (englisch).
9. ↑ ^{a b c} Harald Huber, Michael J. Hohn, Reinhard Rachel, Tanja Fuchs, Verena C. Wimmer, Karl O. Stetter: A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont. In: Nature, Band 417, Nr. 6884, 2. Mai 2002, S. 63–67; doi:10.1038/417063a, PMID 11986665, ResearchGate:11382835 (englisch).
10. ↑ ^{a b} LPSN: Genus Ignicoccus Huber et al. 2000.
11. ↑ ^{a b} GTDB: [https://gtdb.ecogenomic.org/tree?r=g__Ignicoccus Ignicoccus. ]
12. ↑ Ignicoccus BacDive - the Bacterial Diversity Metadatabase (dsmz.de).
13. ↑ NCBI Taxinomy Browser: Ignicoccus, Search: Igneococcus (token set); Details: Ignicoccus Huber et al. 2000. Rank: genus. Graphisch: Ignicoccus. Auf: Lifemap.
14. ↑ WoRMS: Ignicoccus Huber, Burggraf, Mayer, Wyschkony, Rachel & Stetter, 2000. Rank: Genus.
15. ↑ ^{a b} Walter Paper, Ulrike Jahn, Michael J. Hohn, Michaela Kronner, Daniela J. Näther, Tillmann Burghardt, Reinhard Rachel, Karl O. Stetter, Harald Huber: ​Ignicoccus hospitalis sp. nov., the host of ‘Nanoarchaeum equitans’. In: Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, Band 57, Nr. 4, 1. April 2007, S. 803–808; doi:10.1099/ijs.0.64721-0, PMID 17392210 (englisch).
16. ↑ H. Fricke, Olav Giere, Karl O. Stetter, Gudni A. Alfredsson, Jakob K. Kristjansson, Peter Stoffers, Jörundur Svavarsson: Hydrothermal vent communities at the shallow subpolar Mid-Atlantic ridge. In: Mar ine Biology, Band 102, Nr. 3, September 1989, S. 425–429; doi:10.1007/BF00428495, hdl:21.11116/0000-0003-64CC-7 (englisch).
17. ↑ 9.0000°/-104.0000° Auf: Google Maps.
18. ↑ Albatr​oss Plateau. Auf: GeoNames.
19. ↑ Brothers seamount. Auf: GeoNames.
20. ↑ Lau Basin. Auf: Mapcarta (de).