Forstercooperia

Forstercooperia ist eine ausgestorbene Gattung aus der Familie der Forstercooperiidae und gehört damit in die entferntere Verwandtschaft der heutigen Nashörner. Es handelt sich hierbei um einen kleinen und ursprünglichen Vertreter aus der der Gruppe der Rhinocerotoidea. Forstercooperia lebte im Mittleren und Oberen Eozän vor 48 bis 37 Millionen Jahren in Zentral- und Ostasien, ein ursprüngliches Auftreten auch in Nordamerika, wie etwa in der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts angenommen, ist heute widerlegt. Die gültige Erstbeschreibung der Gattung erfolgte 1939. Es sind mehrere Arten anerkannt.

Es handelt sich um mittelgroße Vertreter der Säugetiere, die etwa die Größe eines heutigen Ponys erreichten.^[1] Die Gattung ist dabei weitgehend von einzelnen Schädel- und Zahnfunden bekannt. Der Schädel selbst war mindestens 40 cm lang und besaß ein leicht ausgezogenes Hinterhauptsbein. Die urtümliche Stellung der Gattung wird durch einen klein ausgeprägten Scheitelkamm angezeigt. Das Nasenbein hatte in der Aufsicht eine stumpf dreieckige Form und wies in der Seitenansicht einen leicht gewölbten Verlauf auf, war aber insgesamt schwach ausgeprägt. Die Stirnlinie hatte einen leicht gewölbten Verlauf. Die Orbita befand sich relativ weit hinten im Schädel und lag oberhalb des dritten Backenzahns. Der Vorderschädel wies zusätzlich eine kleine, linear verlaufende Erhebung auf, die nahe dem Eckzahn begann und bis zum Bereich oberhalb des Augenfaches reichte. Diese Erhebung wird als Muskelansatzstelle für eine stark bewegliche Oberlippe angesehen, die möglicherweise auch einen kurzen, tapirähnlichen Rüssel formte.^[2][3]

Der Unterkiefer war etwa 36 cm lang und niedrig gebaut. Das Gebiss umfasste die vollständige ursprüngliche Zahnanzahl, die Zahnformel lautete somit: ${\displaystyle {\frac {3.1.4.3}{3.1.4.3}}}$. Der vordere Zahnapparat bildete keine geschlossene Reihe. Die Schneidezähne waren konisch geformt und glichen dem Eckzahn. Darüber hinaus wiesen sie nur eine geringe Größe auf und waren wenig spezialisiert. Der Eckzahn dagegen war deutlich größer ausgeprägt und bis zu 1,8 cm lang. Zum hinteren Gebiss bestand jeweils ein kurzes Diastema. Die Prämolaren waren relativ klein und zeigten durch das Vorhandensein nur eines querverlaufenden Zahnschmelzbandes keinerlei Molarisierung auf, das heißt, sie unterschieden sich deutlich von den Molaren. Diese hatten wesentlich größere Ausmaße, wobei der zweite Molar am größten wurde, und besaßen des Weiteren zwei Schmelzbänder, die aber nur wenig gewunden waren. Der primitive Aufbau des Gebisses mit den nicht molarisierten Vorbackenzähnen und den unspezialisierten Schneidezähnen spiegelt die basale Stellung von Forstercooperia innerhalb der weiteren Nashornverwandtschaft wider. Die hinteren Zähne wiesen eher niedrige Zahnkronen (brachyodont) auf.^[2][4]

Überreste von Forstercooperia sind bisher nur aus Asien überliefert. Ein 1923 gefundener, partiell erhaltener Schädel stammt aus der Irdin-Manha-Formation nahe Iren Dabasu im östlichen Teil des Erlian-Beckens in der Inneren Mongolei (China) und weist ein späteozänes Alter auf. Er stellt den Holotyp der Gattung dar. In derselben Formation, aber mehrere Kilometer vom ersten Fund entfernt, wurde sieben Jahre später ein weiterer Schädel mit einem Unterkiefer eines erwachsenen Tieres und ein Unterkiefer eines jüngeren Tieres nebst isolierten Zähnen entdeckt.^[2][4] Aus dem westlichen Abschnitt des Erlian-Beckens liegt ein 45 cm langer Schädel aus der Ulan-Shireh-Formation vor.^[5] Weitere Funde stammen aus dem östlichen Kasachstan, wo sie ebenfalls in mitteleozänen Ablagerungen nahe der Flussmündung des Schinchali zum Vorschein kamen.^[6]

Forstercooperia ist eine Gattung aus der ausgestorbenen Familie der Forstercooperiidae. Diese steht wiederum innerhalb der Überfamilie der Rhinocerotoidea und gehört damit zur Nahverwandtschaft der heutigen Nashörner (Rhinocerotidae). Ursprünglich galten die Forstercooperiidae als Unterfamilie den Paraceratheriidae (auch Indricotheriidae genannt), welche einige extrem große Formen hervorbrachten, darunter mit dem namensgebenden Paraceratherium auch eines der größten bekannten Landsäugetiere der Erdgeschichte überhaupt. Innerhalb dieser Gemeinschaft wurde Forstercooperia als urtümlichste Form ausgewiesen.^[8][9] Als allgemeines Kennzeichen der „Paraceratherien im weiteren Sinne“ kann die fehlende Hornbildung auf der Nase hervorgehoben werden. Weitere Unterschiede zu den Nashörnern finden sich im vorderen Gebiss. So charakterisieren sich die Paraceratherien durch kurze, konische Schneidezähne, aus denen sich bei späteren Angehörigen je ein dolchartiges Paar im Ober- und Unterkiefer entwickelte. Den Nashörnern hingegen ist ein dolchartig geformtes Paar im Unterkiefer zu eigen, während im Oberkiefer ein meißelartiges Schneidezahnpaar auftritt.^[10][11] Laut phylogenetischen Studien aus dem Jahr 2020 bilden die „Paraceratherien im weiteren Sinne“ jedoch keine in sich geschlossene Gruppe. Diesen zufolge erwiesen sich die jüngeren Vertreter wie Paraceratherium, Urtinotherium oder Juxia als Schwestergruppe der eigentlichen Nashörner, die älteren Angehörige wie Gobicerops, Pappaceras und Forstercooperia positionieren sich dem gegenüber deutlich basaler im Stammbaum. Dies zum Anlass nehmend wurde die Unterfamilie der Forstercooperiinae von den Paraceratheriidae abgetrennt und als eigenständige Familie anerkannt.^[7]

In der Regel werden heute drei Arten geführt:^{[2][12][9][5]}

• Forstercooperia mazhuangensis (Wang, 1976)
• Forstercooperia totadentata (Wood, 1938)
• Forstercooperia ulanshirehensis Wang, Bai, Meng & Wang, 2018

Als weitere Arten galten lange Zeit F. confluens und F. minuta.^[13][14] F. confluens war ursprünglich im Jahr 1963 von Horace Elmer Wood als Pappaceras beschrieben worden,^[4] nachfolgende Analysen ordneten aber sowohl die Art als auch die Gattung zu Forstercooperia.^[14][3] Eine Studie aus dem Jahr 2016 erkennt die Gattung Pappaceras unter Einbeziehung der von Wood etablierten Nominatform, der 1981 von Spencer George Lucas und Forscherkollegen aufgestellten Art F. minuta^[13] sowie einer neuen Form, Pappaceras meiomenus, wieder an.^[9] Mit F. shiwopuensis stellten Chow Minchen und Kollegen 1974 eine weitere Art auf,^[15] die aber als synonym zu F. totadentata gilt.^[14] Stark angezweifelt wird auch die 1972 neu benannte Art F. jigniensis, deren Beschreibung auf fragmentierten Zähnen aus Pakistan beruht.^[16] Dagegen gilt F. crudus, informell im Jahr 1977 für einige Gebissreste aus dem Zaisan-Becken in Kasachstan genutzt, als Nomen nudum.^[13] Das 1964 von Chow Mincheng benannte Juxia^[17] wurde nur drei Jahre später von Leonard B. Radinsky mit Forstercooperia gleichgesetzt,^[11] was aber nur wenig Unterstützung erhielt.^[13] Die Gattung gilt daher wieder als eigenständig.^[12][18] Im Jahr 1976 etablierte Wang Jinmeng anhand einzelner Oberkieferreste und Zähne aus dem Wucheng-Becken in der chinesischen Provinz Henan die Gattung Irmequincisoria mit den Arten I. mazhuangensis und I. micracis.^[19] Spätere Autoren sahen die Gattung Irmequincisoria als identisch mit Juxia an. Jedoch wurde die Art I. mazhuangensis im Jahr 2007 zu Forstercooperia verschoben.^[12]

Teilweise besaß Forstercooperia den Status des einzigen bekannten Vertreters der „Paraceratherien im weiteren Sinne“ in Nordamerika. Dies geht auf Leonard Radinsky zurück, der im Jahr 1967 die bereits 1919 als Hyrachyus grande beschriebenen Fossilien aus dem Uinta-Becken in Utah in F. grandis umbenannt hatte.^[11] Weitere Reste liegen aus Wyoming vor, Spencer George Lucas und Kollegen ordneten 1981 noch einen Unterkieferknochen aus New Mexico der Art F. minuta bei.^[13] Die Entdeckung von weiteren Knochenfunden in Utah im Jahr 1987 und anschließende anatomische Studien der Funde von F. grandis führten aber zur Auflösung der Art und zur Aufstellung der neuen Gattung Uintaceras.^[3] Diese gehört je nach Ansicht entweder an die Basis der Entwicklung der Nashörner^[20], in das nähere Umfeld der „Paraceratherien im weiteren Sinne“^[9] oder bildet einen ursprünglichen Vertreter der Rhinocerotoidea.^[7] Der Unterkiefer von F. minuta wurde nach der Verschiebung zur Gattung Pappaceras aus den „Paraceratherien im weiteren Sinne“ ausgeschlossen.^[5]

Die Erstbenennung von Forstercooperia erfolgte 1938 durch Horace Elmer Wood unter der Bezeichnung Cooperia, ihr lagen Funde eines Teilschädels mit vorderer Maulpartie aus der Mongolei zu Grunde (Exemplarnummer: AMNH-20116), die 1923 während einer Expedition des American Museum of Natural History gefunden worden waren. Da der ursprüngliche Gattungsname Cooperia schon bei einer Gattung der Fadenwürmer Verwendung fand und dadurch präokkupiert ist, benannte ihn Wood 1939 in Forstercooperia um. Diese Veröffentlichung stellt die gültige Erstbeschreibung der Gattung dar. Beide Bezeichnungen beziehen sich auf den britischen Paläontologen Clive Forster Cooper, der 1911 mit Paraceratherium den größten und entwicklungsgeschichtlich jüngsten Vertreter der Paraceratherien beschrieben hatte.^[2]

• Haibing Wang, Bin Bai, Jin Meng und Yuanqing Wang: Earliest known unequivocal rhinocerotoid sheds new light on the origin of Giant Rhinos and phylogeny of early rhinocerotoids. Scientific Reports 6, 2016, S. 39607, doi:10.1038/srep39607
• Horace Elmer Wood: Cooperia totadentata, a remarkable rhinoceros from the eocene of Mongolia. American Museum Novitates 1012, 1938, S. 1–22

1. ↑ Demberelyin Dashzeveg: A new Hyracodontid (Perissodactyla, Rhinocerotoidea) from the Ergilin Dzo formation (Oligocene Quarry 1) in Dzamyn Ude, Eastern Gobi Desert, Mongolia. American Museum Novitates 3178, 1996, S. 1–12
2. ↑ ^{a b c d e} Horace Elmer Wood: Cooperia totadentata, a remarkable rhinoceros from the eocene of Mongolia. American Museum Novitates 1012, 1938, S. 1–22
3. ↑ ^{a b c} Luke T. Holbrook und Spencer George Lucas: A new genus of rhinocerotoid from the Eocene of Utah and the status of North American "Forstercooperia". Journal of Vertebrate Paleontology 17 (2), 1997, S. 384–396
4. ↑ ^{a b c} Horace Elmer Wood: A primitive rhinoceros from the late eocene of Mongolia. American Museum Novitates 2146, 1963, S. 1–12
5. ↑ ^{a b c} Hai-Bing Wang, Bin Bai, Jin Meng und Yuan-Qing Wang: A New Species of Forstercooperia (Perissodactyla: Paraceratheriidae) from Northern China with a Systematic Revision of Forstercooperiines. American Museum Novitates 3897, 2018, S. 1–41
6. ↑ Болат У. Байшашов: Биоразнооърие непарнокопытных (Perissodactyla) палегена восточного Казахстана. In: A. M. Meldebekov, M. Kh. Baizhanov, A. F. Kovshar, A. B. Bekenov, P. A. Tleuberdina, V. L. Kazenas, I. N. Magda und Z. Z. Sajakova (Hrsg.): Zoological researches of the 20 years of independence of Republic of Kazakhstan. Materials of the International scientific conference devoted to the 20 years of independence of Republic of Kazakhstan. On September, 22-23, 2011. Almaty, 2011, S. 306–308
7. ↑ ^{a b c} Bin Bai, Jin Meng, Chi Zhang, Yan-Zin Gong und Yuan-Qing Wang: The origin of Rhinocerotoidea and the phylogeny of Ceratomorpha (Mammalia, Perissodactyla). Communications Biology 3, 2020, S. 509, doi:10.1038/s42003-020-01205-8
8. ↑ Donald R. Prothero, Earl Manning und C. Bruce Hanson: The phylogeny of the rhinocerotoidea (Mammalia, Perissodactyla). Zoological Journal of the Linnean Society 87, 1986, S. 341–366
9. ↑ ^{a b c d} Haibing Wang, Bin Bai, Jin Meng und Yuanqing Wang: Earliest known unequivocal rhinocerotoid sheds new light on the origin of Giant Rhinos and phylogeny of early rhinocerotoids. Scientific Reports 6, 2016, S. 39607, doi:10.1038/srep39607
10. ↑ Leonard B. Radinsky: The families of the Rhinocerotoidea (Mammalia, Perissodactyla). Journal of Mammalogy 47 (4), 1966, S. 631–639
11. ↑ ^{a b c} Leonard B. Radinsky: A review of the Rhinocerotoid Family Hyracodontidae (Perissodactyla). Bulletin of the American Museum of Natural History 136 (1), 1967, S. 1–47
12. ↑ ^{a b c} Zhan-Xiang Qiu und Ban-Yue Wang: Paracerathere fossils of China. Palaeontologia Sinica 193 (New Series C, 29), 2007, S. 1–396 (S. 247–386 in Englisch)
13. ↑ ^{a b c d e} Spencer G. Lucas, Robert M. Schoch und Earl Manning: The Systematics of Forstercooperia, a Middle to Late Eocene Hyracodontid (Perissodactyla: Rhinocerotoidea) from Asia and Western North America. Journal of Paleontology 55 (4), 1981, S. 826–841
14. ↑ ^{a b c} Spencer George Lucas und Jay C. Sobus: The systematics of Indricotheres. In: Donald R. Prothero und R. Schoch (Hrsg.): The evolution of Perissodactyls. New York: Oxford Univ. Press., 1989, S. 358–378
15. ↑ Chow Minchen, Chang Yu-Ping und Ting Su-Yin: Some Early Tertiary Perissodactyla from Lunan Basin, E. Yunnan. Vertebrata Palasiatica 12 (4), 1974, S. 262–274
16. ↑ J. G. M. Thewissen, P. D. Gingerich und D. E. Russell: Artiodactyla and Perissodactyla (Mammalia) from the early middle Eocene Kuldana Formation of Kohat (Pakistan). Contributions from the Museum of Paleontology 27 (10), 1987, S. 247–274
17. ↑ Chow Minchen und Chiu Chan-Siang: An eocene giant rhinoceros. Vertebrata Palasiatica 8 (3), 1964, S. 264–268
18. ↑ Donald R. Prothero: Rhino giants: The palaeobiology of Indricotheres. Indiana University Press, 2013, S. 1–141 ISBN 978-0-253-00819-0
19. ↑ Wang Jingwen: A New Genus of Forstercooperiinae from the Late Eocene of Tongbo, Henan. Vertebrata Palasiatica 14 (2), 1976, S. 104–111
20. ↑ Donald R. Prothero: The evolution of North American rhinoceroses. Cambridge University Press, 2005, S. 1–219

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• The Paleobiology Database Forstercooperia