Cyanidioschyzon merolae

Cyanidioschyzon merolae

C. merolae Stamm 10D, in der Mitose-Phase

Systematik
Abteilung: Rotalgen (Rhodophyta)
Klasse: Cyanidiophyceae
Ordnung: Cyanidiales
Familie: Cyanidiaceae
Gattung: Cyanidioschyzon
Art: Cyanidioschyzon merolae
Wissenschaftlicher Name
Cyanidioschyzon merolae
P. De Luca, R. Taddei & L. Varano, 1978[1]

Cyanidioschyzon merolae ist eine Spezies (Art) mit 2 µm recht kleiner, keulenförmiger, einzelliger Rot­algen, die an das Milieu saurer, heißer Quellgebiete (pH-Wert 1,5, Temperatur 45 °C) mit hohem Schwefel­gehalt angepasst ist. Die Zellen sind haploid[1][2] und ihre Architektur ist extrem einfach. Es gibt nur einen einzigen Chloroplasten und ein einziges Mitochondrium, keine Vakuolen und keine Zellwand.[3] Die Zell- und Organellteilungen können innerhalb einer Kultur synchronisiert werden. Aus diesen Gründen gilt C. merolae als her­vor­ragendes Modellsystem für die Untersuchung von Zell- und Organell­teilungs­pro­zessen sowie für die Biochemie und Strukturbiologie überhaupt.[4][5][6] Das Kern-Genom von C. merolae wurde 2004 als erstes vollständiges Algengenom sequenziert;[2] auch sein Chloroplast wurde 2000 und 2003 sequenziert, das Mitochondrium bereits 1998.[7] Der Organismus gilt aufgrund seiner minimalistischen zellulären Orga­ni­sation als die einfachste aller eukaryotischen Zellen (Stand 2010).[8]

C. merolae ist Typusart der Gattung Cyanidioschyzon.[1]

Kultivierung der Rotalge C. merolae in Kolben und 10-Liter-Glasballon. Obwohl als Rotalge klassifiziert, ist C. merolae blaugrün und bildet wenig oder gar nichts vom roten Pigment Phycoerythrin, daher dominieren das zweite Rotalgenpigment Phycocyanin und das grüne Pigment Chlorophyll.[9]

Isolierung und Kultivierung

C. merolae wurde erstmals 1978 von De Luca aus Solfatar-Fumarolen der Phlegräischen Felder (Campi Flegrei, Neapel, Italien) isoliert.[1] C. merolae kann im Labor in Zellkultur gehalten werden, entweder nach Minoda et al. auf einem modifizierten Allen-Medium (genannt MA)[10][6] oder nach Kobayashi, Ohnuma et al. in davon abgewandelter Form mit der doppelten Konzentration einiger Ingredienzien (genannt MA2).[8][11] Bei Verwendung des MA-Mediums sind die Wachstumsraten nicht besonders schnell, die Verdopplungszeit (die Zeit, die eine Kultur von Mikroben braucht, um die Anzahl der Zellen pro Volumeneinheit zu verdoppeln) beträgt etwa 32 Stunden.[6] Bei Verwendung des geeigneteren Mediums MA2 kann diese Zeit auf 24 Stunden reduziert werden.[6] Die Kultivierung erfolgt bei 42 °C unter weißem Fluoreszenzlicht mit geeigneter Intensität.[8] Wird 5 % CO2 durch Einblasen zugeführt, kann bei der 1,8-fachen Lichtintensität die Wachstumsrate so gesteigert werden, dass die Verdopplungszeit nur noch etwa 9,2 beträgt.[6] Noch höhere Lichtintensität ist nicht unbedingt von Vorteil, da die Wachstumsrate dann wieder abnimmt.[6] Dies könnte auf die Beschädigung des Photosyntheseapparats durch zu starkes Licht zurückzuführen sein. C. merolae kann auch auf Gellan-Gummiplatten gezüchtet werden, um Kolonien zu selektieren oder Labor-Stämme zu erhalten.[6] C. merolae ist eine obligat sauerstofferzeugende phototrophe, d. h. die Art ist nicht in der Lage, gebundenen Kohlenstoff aus der Umgebung aufzunehmen, sondern ist auf Photosynthese angewiesen, um Kohlenstoff aus CO2 zu binden, wobei Sauerstoff entsteht.[8]

Genom

Das 16,5 Mbp (Megabasenpaare) umfassende Kern-Genom von C. merolae wurde 2004 sequenziert.[2] Es ist (im Vergleich zu anderen Rotalgen) reduziert, extrem einfach und kompakt. Die 20 Chromosomen enthalten 5.331 Gene, von denen 86,3 % exprimiert werden und nur 26 Introns enthalten, die strenge Konsensussequenzen enthalten.[2] Auffallend ist, dass das Genom von C. merolae nur 30 tRNA-Gene und eine extrem geringe Anzahl von Genkopien der ribosomalen RNA (rRNA) enthält.[2] Die reduzierte Natur des Genoms hat zu mehreren anderen ungewöhnlichen Merkmalen geführt. Während die meisten Eukaryoten etwa 10 Kopien der Dynamine enthalten, die für das Einschnüren von Membranen zur Trennung von Teilungspartnern (Teilungskompartimenten) erforderlich sind, enthält C. merolae nur zwei – eine Tatsache, die sich Forscher bei der Untersuchung der Organellenteilung zunutze gemacht haben.[2]

Obwohl auch das Chloroplastengenom von C. merolae klein ist,[2] enthält es viele Gene, die in den Chloroplastengenomen anderer Algen und Pflanzen nicht vorhanden sind.[12] Die meisten der Chloroplastengene sind ohne Introns.[2]

Molekularbiologie

Wie bei den meisten Modellorganismen wurden auch anhand von C. merolae neue genetische Hilfsmittel entwickelt. Dazu gehören Methoden zur Isolierung von DNA und RNA aus C. merolae, die Einführung von DNA in C. merolae zur vorübergehenden oder stabilen Transformation sowie Methoden zur Selektion, einschließlich eines Uracil-Auxotrophen, der als Selektionsmarker verwendet werden kann.

Isolierung der DNA

Für die Isolierung von DNA aus C. merolae werden mehrere von Cyanobakterien-Protokollen abgeleitete Methoden verwendet.[8][13] Die erste ist eine heiße Phenol-Extraktion, eine schnelle Extraktion etwa zur Isolierung von DNA für die DNA-Amplifikation bei der Polymerase-Kettenreaktion (PCR).[8][14] Dabei wird Phenol zu intakten Zellen gegeben und bei 65 °C inkubiert, um die DNA zu extrahieren.[8] Wenn eine reinere DNA benötigt wird, kann die Cetyl­tri­methyl­ammonium­bromid-Methode (CTAB-Methode) verwendet werden. Dabei wird zunächst ein hochsalzhaltiger Extraktionspuffer[15] aufgetragen, wodurch die Zellen aufgebrochen werden; anschließend wird ein Chloroform-Phenol-Gemisch verwendet, um die DNA bei Raumtemperatur zu extrahieren.[8]

Isolierung der RNA

Mit einer Variante der oben beschriebenen Heißphenolmethode für DNA kann auch die Gesamt-RNA aus Zellen von C. merolae extrahiert werden.[8]

Isolierung von Proteinen

Wie bei der DNA und RNA ist auch das Protokoll für die Proteinextraktion eine Anpassung des bei Cyanobakterien verwendeten Protokolls.[8][16] Die Zellen werden mit Hilfe von Glasperlen und ähnlichem in einem 10%igen Glycerinpuffer mit dem Reduktionsmittel Dithiothreitol (DTT) aufgebrochen, um die Disulfidbindungen in den Proteinen aufzubrechen. Diese Extraktion führt zu denaturierten Proteinen, die in SDS-PAGE-Gelen für Western Blotting und Färbung mit Coomassie-Brillant-Blau verwendet werden können.[8]

Selektion von Transformanten und Uracil-auxotrophe Linie

C. merolae ist empfindlich gegenüber vielen Antibiotika, die üblicherweise für die Selektion erfolgreich transformierter Individuen im Labor verwendet werden. Es gibt aber einige Ausnahmen, darunter vor allem Ampicillin und Kanamycin.[6][17]

Ein häufig verwendeter Selektionsmarker für die Transformation von C. merolae ist ein Uracil-Auxotroph, so dass exogenes (von außen zugeführtes) Uracil benötigt wird. Die Mutante wurde entwickelt, indem C. merolae in Gegenwart der Verbindung 5-FOA (5-Fluororotsäure)[18][19][20] gezüchtet wurde, die an sich nicht toxisch ist, aber von einem Enzym des Uracil-Biosynthesewegs, der vom Ura5.3-Gen kodierten Orotidin-5′-monophosphat-Decarboxylase[21] (OMP[22][23]-Decarboxylase) in die toxische Verbindung 5-Fluorouracil umgewandelt wird. Zufallsmutationen führten zu mehreren Loss-of-Function-Mutationen in Ura5.3, die es den Zellen ermöglichten, in Gegenwart von 5-FOA zu überleben, solange Uracil zur Verfügung steht. Durch die Transformation dieser Mutante mit einem PCR-Fragment, das sowohl ein gewünschtes Gen als auch eine funktionelle Kopie von Ura5.3 trägt, kann sichergestellt werden, dass das gewünschte Gen in das Genom von C. merolae eingebaut wurde, wenn sie ohne exogenes Uracil wachsen kann.[6]

Polyethylenglykol-vermittelte transiente Expression

Während die Integration von Genen in ein Chromosom des Genoms zu einem stabilen Transformanten führt (d. h. zu einer Mutante als Ergebnis einer Transformation), ermöglicht die sog. transiente Expression kurzfristige Experimente mit markierten oder veränderten Genen. Bei Pflanzenzellen muss dazu zunächst die starre Zellwand enzymatisch entfernt werden, so dass ein Protoplast entsteht. Dieser Schritt erübrigt sich bei C. merolae, da die Zellen dieser Spezies keine Zellwand haben, verhalten sie sich für Transformationszwecke ähnlich wie ein Protoplast. Zur Transformation werden die zellwandfreien Zellen kurzzeitig 30 % Polyethylenglykol (PEG) mit der gewünschten DNA ausgesetzt. Bei dieser Methode wird die DNA als zirkuläres Element (vgl. Plasmid) aufgenommen, aber nicht ins Genom integriert, da keine homologen Regionen für die Integration vorhanden sind. Aufgrund fehlender eukaryotischer Replikationsursprünge werden diese zirkulären Einheiten in Eukaryoten nicht repliziert, wodurch die Dauer der Expression des Proteins wegen des Abbaus der Plasmide begrenzt ist („transiente“ Expression, vgl. Eukaryotische Expressionsvektoren).[11]

Gen-Targeting

Um eine stabile Mutantenlinie zu erzeugen, kann das Gen-Targeting genutzt werden. Dabei wird das gewünschtes Gen durch homologe Rekombination an einer bestimmten Stelle ins Genom von C. merolae eingefügt. Dazu werden an den Enden des gewünschten Gens mehrere hundert Basenpaare lange DNA-Abschnitte, die komplementär zu einem Abschnitt im Genom von C. merolae sind, angehängt. So kann die DNA-Reparaturmaschinerie von C. merolae genutzt werden, um das Gen an dieser Stelle ins Genom einzufügen. Ansonsten kann dasselbe Transformationsverfahren wie bei der transienten Expression angewandt werden. Wegen der jetzt homologen DNA-Abschnitte ist jetzt jedoch eine dauerhafte Genomintegration möglich.[24]

Untersuchung von Zell- und Organellteilungen

Freeze-fracture Tiefenätz-Elektronen­mikroskop-Aufnahme (Deep Etch EM, DEEM) von C. merolae. Sie zeigt zwei Zellen; in einer hat sich der Chloroplast bereits begonnen zu teilen.

Die einfache Zellarchitektur, die extrem einfache Zellteilung und die Möglichkeit zur Synchronisierung der Zellteilung in einer Kultur machen C. merolae zum perfekten Organismus für die Untersuchung der Mechanismen der eukaryotischen Zell- und Organellteilung.[2][5] Die Synchronisierung der Teilung von Organellen in kultivierten Zellen kann sehr einfach vonstattengehen und beinhaltet in der Regel die Verwendung von Licht- und Dunkelzyklen. Auch kann der chemische Wirkstoff Aphidicolin (ein Zytostatikum) zugesetzt werden, um die Chloroplasten-Teilung einfach und effektiv zu synchronisieren.[25] Der Mechanismus der Peroxisom-Teilung wurde erstmals bei C. merolae ermittelt, indem die Peroxisom-Teilung zusätzlich zu den Licht-Dunkel-Zyklen mit Oryzalin synchronisiert wird, das die Mikrotubuli aufbricht.[26]

Forschung zur Photosynthese

C. merolae wird auch zur weiteren Erforschung der Photosynthese verwendet. Die Zusammensetzung der Untereinheiten des Photosystems von C. merolae unterscheidet sich deutlich von verwandten Organismen.[27][28] Bemerkenswerterweise arbeitet das Photosystem II (PSII) von C. merolae in einem sehr ungewöhnlichen pH-Bereich.[27][29] Da der Mechanismus von PSII eine schnelle Freisetzung von Protonen erfordert, beeinträchtigen normalerweise niedrigere pH-Werte die Fähigkeit dazu. Das PSII von C. merolae ist jedoch in der Lage, unter diesen exotischen pH-Bedingungen Wasser mit derselben Geschwindigkeit auszutauschen und zu spalten wie andere verwandte Arten unter Standardbedingungen.[27]

Siehe auch

Weiterführende Literatur

  • Ryota Aoki, Yayoi Inui, Yoji Okabe, Mayuko Sato, Noriko Takeda-Kamiya, Kiminori Toyooka, Koki Sawada, Hayato Morita, Baptiste Genot, Shinichiro Maruyama, Tatsuya Tomo, Kintake Sonoike, Sachihiro Matsunaga: Incorporation of photosynthetically active algal chloroplasts in cultured mammalian cells towards photosynthesis in animals. In: Proceedings of the Japan Academy, Series B, Band 100, Nr. 9, ISSN 0386-2208, 31. Oktober/11. November 2024, S. 524–536; doi:10.2183/pjab.100.035 (englisch). Dazu:
  • Melany Villegas-Valencia, Ricardo E. González-Portela, Bárbara Bastos de Freitas, Abdulaziz Al Jahdali, Gabriel I. Romero-Villegas, Raghdah Malibari, Rahul Vijay Kapoore, Claudio Fuentes-Grünewald, Kyle J. Lauersen: Cultivation of the polyextremophile Cyanidioschyzon merolae 10D during summer conditions on the coast of the Red Sea and its adaptation to hypersaline sea water. In: Feontiers in Microbiology, Band 14, Sec. Microbial Physiology and Metabolism, 20. April 2023, S. 1157151; doi:10.3389/fmicb.2023.1157151 (englisch).
  • Alessandro W. Rossoni, Dana C. Price, Mark Seger, Dagmar Lyska, Peter Lammers, Debashish Bhattacharya, Andreas P. M. Weber: The genomes of polyextremophilic cyanidiales contain 1% horizontally transferred genes with diverse adaptive functions. In: eLife, Band 8, 31. Mai 2019, S. e45017; doi:10.7554/eLife.45017, PMC 6629376 (freier Volltext), PMID 31149898 (englisch). Dazu:
  • Sascha Maschmann, Karin Ruban, Johanna Wientapper, Wilhelm J. Walter: Phototaxis of the Unicellular Red Alga Cyanidioschyzon merolae Is Mediated by Novel Actin-Driven Tentacles. In: MDPI: International Journal of Molecular Sciences (IJMS), Band 21, Nr. 17, Section Molecular Plant Sciences, 27. August 2020, S. 6209; doi:10.3390/ijms21176209, ResearchGate:343925803 (englisch).
  • Shin-Ya Miyagishima, Kan Tanaka: The Unicellular Red Alga Cyanidioschyzon merolae - The Simplest Model of a Photosynthetic Eukaryote. In: Plant & Cell Physiology, Band 62, Nr. 6, Juni 2021, S. 926–941; doi:10.1093/pcp/pcab052, PMC 8504449 (freier Volltext), PMID 33836072, Epub 9. April/1. September 2021 (englisch).
  • Francesca Marchetto, Sergio Santaeufemia, Magdalena Lebiedzińska-Arciszewska, Małgorzata A. Śliwińska, Magdalena Pich, Eliza Kurek, Aleksandra Naziębło, Marcin Strawski, Daniel Solymosi, Marek Szklarczyk, Ewa Bulska, Jędrzej Szymański, Małgorzata Wierzbicka, Yagut Allahverdiyeva, Mariusz R. Więckowski, Joanna Kargul: Dynamic adaptation of the extremophilic red microalga Cyanidioschyzon merolae to high nickel stress. In: Plant Physiology and Biochemistry, Band 207, Februar 2024, S. 108365; doi:10.1016/j.plaphy.2024.108365 (englisch).

Einzelnachweise

  1. ↑ a b c d Paolo de Luca, Roberto Taddei, Lorenzo Varano: «Cyanidioschyzon merolae»: a new alga of thermal acidic environments («Cyanidioschyzon merolae»: una nuova alga di ambienti termali acidi). In: Webbia: Journal of Plant Taxonomy and Geography, Band 33, Nr. 1, ISSN 0083-7792, 1978, S. 37–44; doi:10.1080/00837792.1978.10670110, Epub 14. April 2013 (englisch,italienisch).
  2. ↑ a b c d e f g h i Motomichi Matsuzaki, Osami Misumi, Tadasu Shin-i, Shinichiro Maruyama, Manabu Takahara, Shin-ya Miyagishima, Toshiyuki Mori, Keiji Nishida, Fumi Yagisawa, Keishin Nishida, Yamato Yoshida, Yoshiki Nishimura, Shunsuke Nakao, Tamaki Kobayashi, Yu Momoyama, Tetsuya Higashiyama, Ayumi Minoda, Masako Sano, Hisayo Nomoto, Kazuko Oishi, Hiroko Hayashi, Fumiko Ohta, Satoko Nishizaka, Shinobu Haga, Sachiko Miura, Tomomi Morishita, Yukihiro Kabeya, Kimihiro Terasawa, Yutaka Suzuki, Yasuyuki Ishii, Shuichi Asakawa, Hiroyoshi Takano, Niji Ohta, Haruko Kuroiwa, Kan Tanaka, Nobuyoshi Shimizu, Sumio Sugano, Naoki Sato, Hisayoshi Nozaki, Naotake Ogasawara, Yuji Kohara, Tsuneyoshi Kuroiwa: Genome sequence of the ultrasmall unicellular red alga Cyanidioschyzon merolae 10D. In: Nature, Band 428, Nr. 6983, 8. April 2004, S. 653–657; doi:10.1038/nature02398, PMID 15071595 (englisch).
  3. ↑ B. A. Whitton; Robert Edward Lee (Hrsg.): Phycology, 3. Auflage, Cambridge University Press. In: Journal of Applied Phycology, Band 11, Dezember 1999, S. 598; doi:10.1023/A:1008153218654 (englisch).
  4. ↑ Tsuneyoshi Kuroiwa, Haruko Kuroiwa, Atsushi Sakai, Hidenori Takahashi, Kyoko Toda, Ryuuichi Itoh: The division apparatus of plastids and mitochondria. In: International Review of Cytology. 181. Jahrgang, 1998, ISSN 0074-7696, ISBN 978-0-12-364585-2, S. 1–41, Epub 28. Februar 2008, doi:10.1016/s0074-7696(08)60415-5, PMID 9522454 (englisch).
  5. ↑ a b Tsuneyoshi Kuroiwa: The primitive red algae Cyanidium caldarium and Cyanidioschyzon merolae as model system for investigating the dividing apparatus of mitochondria and plastids. In: BioEssays, Band 20, Nr. 4, 6. Dezember 1998, S. 344–354; doi:10.1002/(sici)1521-1878(199804)20:4<344::aid-bies11>3.0.co;2-2 (englisch).
  6. ↑ a b c d e f g h i Ayumi Minoda, Rei Sakagami, Fumi Yagisawa, Tsuneyoshi Kuroiwa, Kan Tanaka: Improvement of culture conditions and evidence for nuclear transformation by homologous recombination in a red alga, Cyanidioschyzon merolae 10D. In: Plant and Cell Physiology, Band 45, Nr. 6, 15. Juni 2004, S. 667–671; doi:10.1093/pcp/pch087, PMID 15215501 (englisch).
  7. ↑ Guillaume Barbier, Christine Oesterhelt, Matthew D. Larson, Robert G. Halgren, Curtis Wilkerson, R. Michael Garavito, Christoph Benning, Andreas P. M. Weber: Comparative Genomics of Two Closely Related Unicellular Thermo-Acidophilic Red Algae, Galdieria sulphuraria and Cyanidioschyzon merolae, Reveals the Molecular Basis of the Metabolic Flexibility of Galdieria sulphuraria and Significant Differences in Carbohydrate Metabolism of Both Algae. In: Plant Physiology, Band 137, Nr. 2, Februar 2005, S. 460–474; doi:10.1104/pp.104.051169, PMC 106534 (freier Volltext), PMID 15710685 (englisch).
  8. ↑ a b c d e f g h i j k Yuki Kobayashi, Mio Ohnuma, Tsuneyoshi Kuroiwa, Kan Tanaka, Mitsumasa Ha-naoka: The basics of cultivation and molecular genetic analysis of the unicellular red alga Cyanidioschyzon merolae. In: Journal of Endocytobiosis and Cell Research, ISSN 0256-1514, Band 20, 2010, S. 53–61; Universität Jena: 00209501, EBSCO (englisch).
  9. ↑ Richard W. Castenholz, Timothy R. McDermott: The Cyanidiales: Ecology, Biodiversity, and Biogeography. In: J. Seckbach, D. J. Seckbach (Hrsg.): Red Algae in the Genomic Age, S. 357–371, Serie: Cellular Origin, Life in Extreme Habitats and Astrobiology, Band 13, Springer, Dordrecht, 2010, ISBN 978-90-481-3794-7; doi:10.1007/978-90-481-3795-4_19, ResearchGate:225836925, Epub 1. Januar 2010 (englisch).
  10. ↑ UTEX: Allen Medium. Algal Culture Medium. Rezept (PDF).
  11. ↑ a b Mio Ohnuma, Takashi Yokoyama, Takayuki Inouye, Yasuhiko Sekine, Kan Tanaka: Polyethylene Glycol (PEG)-Mediated Transient Gene Expression in a Red Alga, Cyanidioschyzon merolae 10D. In: Plant and Cell Physiology, Band 49, Nr. 1, Januar 2008, S. 117–120; doi:10.1093/pcp/pcm157, PMID 18003671 (englisch).
  12. ↑ Niji Ohta, Motomichi Matsuzaki, Osami Misumi, Shin-Ya Miyagishima, Hisayoshi Nozaki, Kan Tanaka, Tadasu Shin-I, Yuji Kohara, Tsuneyoshi Kuroiwa: Complete sequenced analysis of the plastid genome of the unicellular red alga Cyanidioschyzon merolae. In: DNA Research, Band 10, Nr. 2, 1. April 2003, S. 67–77; doi:10.1093/dnares/10.2.67, PMID 12755171 (englisch).
  13. ↑ Sousuke Imamura, Satoshi Yoshihara, Serina Nakano, Noriko Shiozaki, Akiko Yamada, Kan Tanaka, Hideo Takahashi, Munehiko Asayama, Makoto Shirai: Purification, characterization, and gene expression of all sigma factors of RNA polymerase in a cyanobacterium. In: Journal of Molecular Biology. 325. Jahrgang, Nr. 5, 31. Januar 2003, S. 857–872, doi:10.1016/s0022-2836(02)01242-1, PMID 12527296 (englisch).
  14. ↑ Yuki Kobayashi, Yu Kanesaki, Ayumi Tanaka, Haruko Kuroiwa, Tsuneyoshi Kuroiwa, and Kan Tanaka: Tetrapyrrole signal as a cell-cycle coordinator from organelle to nuclear DNA replication in plant cells. In: PNAS. 106. Jahrgang, Nr. 3, 20. Januar 2009, S. 803–807, doi:10.1073/pnas.0804270105, PMID 19141634, PMC 2625283 (freier Volltext) – (englisch).
  15. ↑ DNA-Extraktion. Max-Planck-Institut für Immunbiologie und Epigenetik (ie-freiburg.mpg.de).
  16. ↑ Sousuke Imamura, Mitsumasa Hanaoka, Kan Tanaka: The plant‐specific TFIIB related protein, PBRP, is a general transcription factor for RNA polymerase I. In: The EMBO Journal. 27. Jahrgang, Nr. 17, 31. Juli 2008, S. 2317–2327, doi:10.1038/emboj.2008.151, PMID 18668124, PMC 2529366 (freier Volltext) – (englisch).
  17. ↑ Fumi Yagisawa, Keiji Nishida, Yukio Okano, Ayumi Minoda, Kan Tanaka, Tsuneyoshi Kuroiwa: Isolation of cycloheximide-resistant mutants of Cyanidioschyzon merolae. In: Cytologia, Band 69, Nr. 1, 2004, S. 97–100; doi:10.1508/cytologia.69.97 (englisch).
  18. ↑ 5-Fluororotsäure Auf: ThermoFischer Scientific.
  19. ↑ 5-Fluoroorotic acid hydrate. auf: Merck Sifma-Aldich (sigmaaldrich.com).
  20. ↑ Wikidata: 5-Fluororotsäure (5-fluoroorotic acid, Q18207160).
  21. ↑ Wikidata: Orotidin-5′-monophosphat-Decarboxylase (Q7103879)
  22. ↑ Wikidata: Orotidin-5'-monophosphat (Q27098253).
  23. ↑ Orotidin-5'-phosphat. Lexikon der Biologie (spektrum.de).
  24. ↑ Takayuki Fujiwara, Mio Ohnuma, Masaki Yoshida, Tsuneyoshi Kuroiwa, Tatsuya Hirano: Gene targeting in the red alga Cyanidioschyzon merolae: single- and multi-copy insertion using authentic and chimeric selection markers. In: PLOS ONE. Band 8, Nr. 9, 5. September 2013, S. e73608; doi:10.1371/journal.pone.0073608 (englisch).
  25. ↑ Sachiko Terui, Kuninori Suzuki, Hidenori Takahashi, Ryuuichi Itoh, Tsuneyoshi Kuroiwa: High synchronization of chloroplast division in the ultramicro-alga Cyanidioschyzon merolae by treatment with both light and aphidicolin. In: Journal of Phycology, Band 31, Nr. 6, Dezember 1995, S. 958–961; doi:10.1111/j.0022-3646.1995.00958.x (englisch).
  26. ↑ Yuuta Imoto, Haruko Kuroiwa, Yamato Yoshida, Mio Ohnuma, Takayuki Fujiwara, Masaki Yoshida, Keiji Nishida, Fumi Yagisawa, Shunsuke Hirooka, Shin-ya Miyagishima, Osami Misumi, Shigeyuki Kawano, Tsuneyoshi Kuroiwa: Single-membrane–bounded peroxisome division revealed by isolation of dynamin-based machinery. In: PNAS. 110. Jahrgang, Nr. 23, 21. Mai 2013, S. 9583–9588, doi:10.1073/pnas.1303483110, PMID 23696667, PMC 3677435 (freier Volltext) – (englisch).
  27. ↑ a b c Håkan Nilsson, Tomasz Krupnik, Joanna Kargul, Johannes Messinger: Substrate water exchange in photosystem II core complexes of the extremophilic red alga Cyanidioschyzon merolae. In: Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics, Band 1837, Nr. 8, August 2014, S. 1257–1262; doi:10.1016/j.bbabio.2014.04.001, PMID 24726350 (englisch).
  28. ↑ Terry M. Bricker, Johnna L. Roose, Johnna L. Fagerlund, Johnna L. Frankel, Julian J. Eaton-Rye: The extrinsic proteins of photosystem II. In: Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics. 1817. Jahrgang, Nr. 1, Januar 2012, S. 121–142, doi:10.1016/j.bbabio.2011.07.006, PMID 21801710 (englisch).
  29. ↑ Tomasz Krupnik, Eva Kotabová, Laura S. van Bezouwen, Radosław Mazur, Maciej Garstka, Peter J. Nixon, James Barber, Radek Kaňa, Egbert J. Boekema, Joanna Kargul: A reaction center-dependent photoprotection mechanism in a highly robust photosystem II from an extremophilic red alga, Cyanidioschyzon merolae. In: Journal of Biological Chemistry, Band 288, Nr. 32, August 2013, S. 23529–23542; doi:10.1074/jbc.m113.484659, PMC 5395030 (freier Volltext), PMID 23775073 (englisch).
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